Sistematika kritosjemenjača

U suvremenoj su sistematici kritosjemenjače jedan od 14 podrazreda kopnenih biljka koje se primjenom najnovijih metoda proučavanja srodstvenih odnosa i njihove evolucije mogu podijeliti u četiri glavne evolucijske linije (sl. 156):

  • bazalne kritosjemenjače (ANITA linija)
  • magnolidni kompleks
  • jednosupnice
  • prave dvosupnice (eudikotiledone441).

Magnolidni kompleks, jednosupnice i eudikotiledone predstavljaju središnje kritosjemenjače, a prave se dvosupnice mogu razlučiti na bazalne eudikotiledone i središnje eudikotiledone (trikolpate442).

Kritosjemenjače su započele svoju evoluciju već u razdoblju krede (mezozoik) prije otprilike 140 milijuna godina u paleotropskom443 području. Nakon toga nastavlja se njihov ekspanzivni razvoj početkom kenozoika (prije 60 – 70 milijuna godina). Prilagođavat će se različitim kopnenim ekosustavima, a neke će započeti evoluirati i u vodenim ekosustavima (sekundarna pojava).

Prva i najprimitivnija evolucijska linija obuhvaća manji broj drvenastih vrsta koje obavaju u suptropskim i tropskim područjima Azije, Australije, Novog Zelanda i Kariba. U ksilemu nalaze se traheide, rjeđe traheje, plojka je listova cjelovita ili plitko urezana, cvjetovi su uglavnom dvospolni, imaju vrlo velik broj prašnika (i do sto), velik broj plodnih listova, oprašuju se kukcima, plodovi su im koštunice, bobe ili kalavci. Predstavnici porodice lopočevki (Nymphaeaceae) zeljasti su oblici i jedini su rasprostranjeni u čitavom svijetu. U Hrvatskoj raste pet vrsta, npr. bijeli lopoč (sl. 157), žuti lokvanj, patuljasti lokvanj. Naziv skupine izveden je prema početnim slovima latinskih naziva redova i jedne porodice (sl. 157).

441 od lat. eudicotyledónes (složenica od grč. εὖ (éu) – dobro, pravo, valjano, lat. di- (δίς (dis) – dvaput, dvostruko, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „dvo-“ ili se preuzima) i lat. cotylédon (od grč. κοτυληδών (kotiledόn) – bradavice na krakovima morskih polipa) kotiledon, supka) = prave dvosupnice 442 od lat. tricolpátus (složenica od lat. tri- (od grč. τρεῖϛ (treis) – tri, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „tri-“, „tro-“ ili se pak preuzima) i lat. cόlpus (od grč. κóλπος (kόlpos) – nabor, brazda) trikolpatan) = zrnce peluda koje puca u tri brazde 443 od lat. palaeotrópicus (složenica od lat. palaeo- (od grč. παλαιόϛ (palaiós) – star, predmetak u složenicama koji se preuzima u obliku „paleo-“) i grč. τροπή (tropé) – prekret, zapad, dnevni sunčev obrat) = koji se odnosi na tropska područja Staroga svijeta, paleotropski
Sl. 156. Filogenetski odnosi glavnih skupina kritosjemenjača
Sl. 156. Filogenetski odnosi glavnih skupina kritosjemenjača
Bijeli lopoč (Nymphaea alba) - predstavnik skupine Nymphaeanae
Bijeli lopoč (Nymphaea alba)
predstavnik skupine Nymphaeanae
Amborella trichopoda Baill. - predstavnik skupine Amborellanae
Amborella trichopoda Baill.
predstavnik skupine Amborellanae
Schisandra rubriflora (Franch.) Rehderet E. H. Wilson - predstavnik skupine Austrobaileyanae
Schisandra rubriflora (Franch.) Rehderet E. H. Wilson
predstavnik skupine Austrobaileyanae
Sl. 157. Predstavnici bazalnih kritosjemenjača ANITA linije

Tri evolucijske linije (druga, treća i četvrta) sačinjavaju skupinu središnjih kritosjemenjača (Mezoangiospermae444).

Drugu evolucijsku liniju čini magnolidni kompleks s velikim brojem vrsta (oko 8500) od kojih su gotovo sve drvenaste uz vrlo malo zeljastih oblika. Većina vrsta ima ksilem s trahejama, rijetko s traheidama, uglavnom dvospolne cvjetove, najčešće velik broj prašnika i plodnih listova. Gospodarski su značajne kao aromatične začinske biljke (lovor, muškatni oraščić, paparovac, sl. 158), jestive biljke (plodovi avokada), ukrasne biljke (magnolije) ili se koriste kao drvena građa.

444 od lat. mesoangiospérmae (složenica od lat. meso- (od grč. μέσος (mésos) – srednji, u sredini, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima), grč. ἀγγεῖον (angéion) – posuda i lat. sperma- (od grč. σπέρμα (spérma) – sjeme, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) mezoangiosperme) = središnje kritosjemenjače
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales Vrsta roda Canella iz reda Canellales Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales Vrsta roda Canella iz reda Canellales Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Vrsta roda Canella iz reda Canellales
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales Vrsta roda Canella iz reda Canellales Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Laurus nobilis L. iz reda Laurales Vrsta roda Chloranhus iz reda Chlorantales
Laurus nobilis L. iz reda Laurales
Laurus nobilis L. iz reda Laurales Vrsta roda Chloranhus iz reda Chlorantales
Vrsta roda Chloranhus iz reda Chlorantales
Sl. 158. Predstavnici magnoloidnog kompleksa

Treća su razvojna linija jednosupnice s udjelom od 22 % vrsta kritosjemenjača (oko 58 000), a velik broj vrsta sačinjavaju predstavnici porodica trava (Poaceae) i kaćunovki ili orhideja (Orchidaceae). Glavna obilježja vrsta ove skupine:

  • adventivno korijenje
  • zeljasta stabljika, rijetko drvenasta kao rezultat primarnog rasta u debljinu (por. palmi, Arecaceae) ili posebnog oblika sekundarnog rasta u debljinu (rod Dracena, Yucca)
  • listovi s paralelnim rasporedom lisnih žila
  • ocvijeće koje može biti perigon s najčešćim brojem članova na bazi broja tri i šest ili je ono reducirano,
  • u sjemenci imaju jednu supku
  • većina hranjivih tvari je u hranjivom staničju, manji dio u supki
  • bočno smješten embrij u sjemenci.

Pripadnici porodice trava stvaraju poseban tip bioma, travnjake. Mnoge jednosupnice imaju veliku gospodarsku važnost u životu čovjeka (žitarice, šećerna trska, bambusi). Svrstane su u 11 redova (sl. 159 170). Najznačajnije porodice: žabočunovke (Alismataceae), lukovke (Alliaceae), zvanikovke (Amaryllidaceae), kozlačevke (Araceae), šparogovke (Asparagaceae), perunikovke (Iridaceae), ljiljanovke (Liliaceae), kaćunovke (Orchidaceae), mriješnjakovke (Potamogetonaceae), palmovke (Arecaceae), bromelijevke (Bromeliaceae), šiljovke (Cyperaceaea), sitovke (Juncaceae) i trave (Poaceae).

Sl. 159. Acorus calamus L. (iđirot) iz reda Acorales
Sl. 159. Acorus calamus L. (iđirot) iz reda Acorales
Sl. 160. Vrsta roda Alisma (žabočun) iz reda Alismatales
Sl. 160. Vrsta roda Alisma (žabočun) iz reda Alismatales
Sl. 161.Vrsta roda Posidonia iz reda Alismatales
Sl. 161. Vrsta roda Posidonia iz reda Alismatales
Sl. 162. Vrsta roda Petrosavia iz reda Petrosaviales
Sl. 162. Vrsta roda Petrosavia iz reda Petrosaviales
Sl. 163. Vrsta roda Dioscorea iz reda Dioscoreales (gomolji se zovu jam i služe za hranu)
Sl. 163. Vrsta roda Dioscorea iz reda Dioscoreales (gomolji se zovu jam i služe za hranu)
Sl. 164. Vrsta roda Pandanus iz reda Pandanales
Sl. 164. Vrsta roda Pandanus iz reda Pandanales
Sl. 165. Vrsta roda Colchicum iz reda Liliales
Sl. 165. Vrsta roda Colchicum iz reda Liliales
Sl. 166. Vrsta roda Cyperus iz reda Poales
Sl. 166. Vrsta roda Cyperus iz reda Poales
Sl. 167. Vrsta roda Washingtonia iz reda Arecales (Palmae)
Sl. 167. Vrsta roda Washingtonia iz reda Arecales (Palmae)
Sl. 168. Vrsta roda Orchis iz reda Asparagales
Sl. 168. Vrsta roda Orchis iz reda Asparagales
Sl. 169. Vrsta roda Zebrina iz reda Commeliniales
Sl. 169. Vrsta roda Zebrina iz reda Commeliniales
Sl. 170. Vrsta roda Strelitzia iz reda Zingiberales
Sl. 170. Vrsta roda Strelitzia iz reda Zingiberales

Četvrta su evolucijska linija prave dvosupnice (eudikotiledone) i u nju se svrstava oko 74 % svih kritosjemenjača (oko 193 000 vrsta). Dijele se na bazalne i središnje eukotiledone, a ističe ih ciklički raspored cvjetnih elemenata u pršljenovima koji alterniraju445, dobro razlučeni prašnici na filament i anteru te pelud s tri otvora.

Bazalne eudikotiledone sačinjavaju nadredovi Ceratophyllanae (sl. 171), Ranunculanae (sl. 172), Proteanae (sl. 173), Buxanae (sl. 174), Trochodendranae (sl. 175) i Myrothamnanae (sl. 176). Najznačajnije porodice: žabnjakovke (Ranunculaceae), makovke (Papaveraceae), žutikovke (Berberidaceae), šimširovke (Buxsaceae), vodoklenovke (Platanaceae). Većina vrsta su drvenaste biljke, jednodomne, imaju veći broj plodnih listova i velik broj prašnika.

445 od lat. alternátio = izmjena, smjena
Sl. 171. Vrsta roda Ceratophyllum iz nadreda Ceratophyllanae
Sl. 171. Vrsta roda Ceratophyllum iz nadreda Ceratophyllanae
Sl. 172. Vrsta iz porodice žabnjakovki (Helleborus sp.) iz nadreda Ranunculanae
Sl. 172. Vrsta iz porodice žabnjakovki (Helleborus sp.) iz nadreda Ranunculanae
Sl. 173. Vrsta platane (Platanus sp.) iz nadreda Proteanae
Sl. 173. Vrsta platane (Platanus sp.) iz nadreda Proteanae
Sl. 174. Vrsta šimšira (Buxus sp.) iz nadreda Buxanae
Sl. 174. Vrsta šimšira (Buxus sp.) iz nadreda Buxanae
Sl. 175. Vrsta iz roda Trochodendron iz nadreda Trochodendranae
Sl. 175. Vrsta iz roda Trochodendron iz nadreda Trochodendranae
Sl. 176. Vrsta iz nadreda Myrothamnanae
Sl. 176. Vrsta iz nadreda Myrothamnanae

Središnje eukotiledne obilježava peteročlano ocvijeće, pršljenasti raspored cvjetnih dijelova, razlučena čaška i vjenčić, dva ciklusa prašnika i ginecej građen od 5 ili 3 plodna lista. Skupinu čine nadredovi Rosanae, Berberidiopsidanae (sl. 177), Santalanae (sl. 178), Caryophyllanae i Asteranae.

Najznačajnije porodice nadreda Rosanae su brezovke (Betulaceae), bobovke (Fabaceae sl. 179), bukovke (Fagaceae), ružovke (Rosaceae, sl. 180), vrbovke (Salicaceae), brijestovke (Ulmaceae), javorovke (Aceraceae), kupusovke (Brassicaceae), sljezovke (Malvaceae), nadreda Caryophyllanae kaktusovke (Cactaceae), klinčićevke (Caryophyllaceae sl. 181), lobodovke (Chenopodiaceae), dvornikovke (Polygonaceae), seletnicovke (Hamamelidaceae), a nadreda Asteranae drijenovke (Cornaceae), vrijesovke (Ericaceae), medićevke (Lamiaceae), maslinovke (Oleaceae), broćikovke (Rubiacea), krumpirovke (Solanaceae), celerovke (Apiaceae), zvjezdanovke (Asteraceae), radićevke (Cichoriaceae, sl. 182), zvončikovke (Campanulaceae) i bazgovke (Caprifoliaceae).

Sl. 177. Vrsta iz nadreda Berberidiopsidanae
Sl. 177. Vrsta iz nadreda Berberidiopsidanae
Sl. 177. Vrsta iz nadreda Berberidiopsidanae Sl. 178. Žuta imela (Loranthus europaeus Jacq.) iz nadreda Santalanae
Sl. 178. Žuta imela (Loranthus europaeus Jacq.) iz nadreda Santalanae
Sl. 179. Grašak (Pisum sativum L.) iz nadreda Rosanae
Sl. 179. Grašak (Pisum sativum L.) iz nadreda Rosanae
Sl. 180. Vrsta (Rosa sp.) iz nadreda Rosanae
Sl. 180. Vrsta (Rosa sp.) iz nadreda Rosanae
Sl. 181. Vrsta (Dianthus sp.) iz nadreda Caryophyllanae
Sl. 181. Vrsta (Dianthus sp.) iz nadreda Caryophyllanae
Sl. 182. Vrsta (Taraxacum sp.) iz nadreda Asteranae
Sl. 182. Vrsta (Taraxacum sp.) iz nadreda Asteranae