Sistematska botanika

Nakon oplodnje slijedi fruktifikacija, stvaranje ploda. Ovim zbivanjem iz sjemenog zametka oblikuje se sjemenka s klicom ili embrijem, sekundarni endospermom i sjemenom lupinom (testa396), a iz plodnice usplođe ploda (perikarp397). U nekih vrsta u sjemenci se stvara i perisperm398. Oblikovanje plodova složeno je događanje kojim nastaje organ jedinstven za kritosjemenjače, a u njegovu stvaranju mogu biti prisutni i drugi dijelovi cvijeta (najčešće cvjetište), pricvjetni listovi i stapka.

Postoji više pristupa u klasifikaciji399plodova, a u većini klasifikacija primjenjuju se sljedeće odrednice:

  • građa i oblik gineceja
  • odnos s drugim dijelovima cvijeta
  • građa plodova nakon dozrijevanja
  • način otvaranja plodova
  • način rasprostranjivanja plodova.

Prema građi gineceja plodovi se dijele u tri osnovne skupine:

  • plodovi nastali iz horikarpnih gineceja
  • plodovi nastali iz monomernih (monokarpnih) gineceja
  • plodovi nastali iz cenokarpnih gineceja.
396 od lat. tésta = lupina, tapina, sjemena lupina 397 od lat. pericárpium (složenica od lat. peri- (od grč. περί (perí) – oko, okolo, predmetak u složenicama koji se obično preuzima, ali se i prevodi na hrvatski kao „oko-“, „okolo-“) i lat. cárpos (od grč. καρπόϛ (karpόs) – usplođe, plod) perikarp) = usplođe ploda 398 od lat. perispérmium (složenica od lat. peri- (od grč. περί (perí ) – oko, okolo, predmetak u složenicama koji se obično preuzima, ali se i prevodi na hrvatski kao „oko-“, „okolo-“) i lat. sperma- (od grč. σπέρμα (spérma) – sjeme, usjev, sijanje, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) perisperm) = vrsta hranjivog i spremišnog staničja, koja se u sjemenu nekih biljaka razvija iz ostataka nucela te prema tome nastaje izvan embrionske vreće 399 od lat. classificátio = razvrstavanje, raspoređivanje, klasifikacija

Horikarpni plodovi razvijaju se iz horikarpnih gineceja u kojima se iz svakog plodnog lista unutar jednog cvijeta razvija neovisan plod, tj. u jednom se cvijetu razvija onoliko neovisnih plodova koliko je gineceja (jednostavnih tučkova). Oni mogu biti u potpunosti neovisni i svaki se rasprostranjuje zasebno ili mogu biti povezani u jednu tvorbu pomoću koje ostvaruju rasprostranjivanje i tada oblikuju zbirni plod. Prema načinu otvaranja mogu biti pucavci i nepucavci, a prema konzistenciji400 sočni ili suhi.

400 od lat. consisténtia = postojanost, čvrstoća

U horikarpne pucavce (sl. 144) spadaju:

  • mjehur ili folikulus 401, otvara se samo duž trbušnog šava duž kojega je i izvorni plodni list srastao, najprimitivniji oblik ploda
  • horikarpna mahuna ili legumen402 horikarposum403, otvara se duž trbušnog i leđnog šava, prisutan u porodici magnolijevki
MJEHUR HORIKARPNA MAHUNA MJEHUR HORIKARPNA MAHUNA
MJEHUR                                                                         HORIKARPNA MAHUNA
Sl. 144. Horikarpni pucavci
401 od lat. follículus = mjehur, vrsta horikarpnog ploda 402 od lat. legúmen = mahuna, suhi plod, nastao od jednog plodnog lista, a otvara se duž trbušnog i leđnog šava 403 od lat. choricarpósum (složenica od lat. chori- (od grč. χωρίς (horís) – odijeljeno, posebno, odvojeno, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „slobodno-“ ili se pak preuzima) i lat. cárpos (od grč. ϰαρπός (karpós) – plod) horikarpos) = slobodan horikarpni plod koji se samostalno rasprostranjuje, a nastaje u cvijetu s mnogo tučaka, a od svakog se razvije neovisni plod

Horikarpni nepucavci (sl. 145, 146) ne otvaraju se, a plodovi sadrže uglavnom samo jednu sjemenku. U njih spadaju:

  • oraščić ili nukula404, perikarp ploda je suh i tvrd, mogu se neovisno odvajati i rasprostranjivati od cvjetne osi ili ostaju povezani i rasprostranjuju se zajedno i odjednom, a mogu biti povezani sočnom i sekundarno uvećanom cvjetnom osi (jagoda), udubljenim cvjetištem (hipantij405 u ruže, šipurak) ili samo cvjetnom osi
  • koštuničica ili drupeola406, usplođe se diferencira u tri sloja kao i kod koštunice, a veći broj koštuničica jednog cvijeta ostaje povezan i rasprostranjuju se zajedno i odjednom (malina, kupina)
  • bobičica, perikarp je sočan kao u bobe, a one se mogu neovisno odvajati (pojedinačne bobičice) ili ostaju povezane i tvore zbirnu bobičicu.
POJEDINAČNI ORAŠČIĆI ZBIRNI ORAŠČIĆI HIPANTIJ, ŠIPURAK POJEDINAČNI ORAŠČIĆI ZBIRNI ORAŠČIĆI HIPANTIJ, ŠIPURAK POJEDINAČNI ORAŠČIĆI ZBIRNI ORAŠČIĆI HIPANTIJ, ŠIPURAK
POJEDINAČNI ORAŠČIĆI                                ZBIRNI ORAŠČIĆI                                                 HIPANTIJ, ŠIPURAK
Sl. 145. Horikarpni nepucavci
404 od lat. núcula = oraščić, umanjenica od nux, orah, sitni, najčešće jednosjemeni suhi plod nepucavac tvrda drvenasta usplođa koji se razvija iz jednog plodnog lista i sjeme ne srašćuje s usplođem 405 od lat. hypánthium (složenica od lat. hypo- (od grč. ὑπό (hipó) – ispod, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. antho- (grč. ἄνϑος (anthos) – cvijet, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „cvjetni-“, „cvjeto-“ ili se pak preuzima) hipantij) = tip vrčastog cvjetišta kakav imaju npr. ruže, na dnu kojega su smještene plodnice s kojima su srasli donji dijelovi ocvijeća i andreceja 406 od lat. drupéola = koštuničica, pojedini plodić u koštuničastog zbirnog ploda
KOŠTUNIČICE U ZBIRNOM PLODU POJEDINAČNE BOBIČICE ZBIRNE BOBIČICE KOŠTUNIČICE U ZBIRNOM PLODU POJEDINAČNE BOBIČICE ZBIRNE BOBIČICE KOŠTUNIČICE U ZBIRNOM PLODU POJEDINAČNE BOBIČICE ZBIRNE BOBIČICE
ZBIRNE KOŠTUNIČICE                      POJEDINAČNE BOBIČICE                                    ZBIRNE BOBIČICE
Sl. 146. Horikarpni nepucavci

Monokarpni plodovi razvijaju se u cvjetova koji imaju samo jedan plodni list (jednostavni tučak) obično nadrastao, a ponekad više ili manje podrastao. Dijele se na monokarpne pucavce i nepucavce.

Monokarpni pucavci (sl. 147) su:

  • monokarpna mahuna ili legumen koja se otvara duž trbušnog i leđnog šava, a prema konzistenciji može biti suha mahuna (usplođe ploda tijekom dozrijevanja je sočno, a u zrelom stanju suho, npr. grah) i sočna mahuna (usplođe ploda je sočno, npr. muškatni oraščić)
  • monokarpni mjehur, otvara se samo duž trbušnog šava, rijetki oblik ploda i obično se rasprostranjuju vatrom (pirohorija407).
407 od lat. pyrochόria (složenica od grč. πυρρός (pirós) – crven i grč. χωρέω (horéo) – ići s mjesta, putovati, širiti se) = rasprostranjivanje plodova pomoću vatre
MONOKARPNA SUHA MAHUNA MONOKARPNA SOČNA MAHUNA MONOKARPNI MJEHUR MONOKARPNA SUHA MAHUNA MONOKARPNA SOČNA MAHUNA MONOKARPNI MJEHUR MONOKARPNA SUHA MAHUNA MONOKARPNA SOČNA MAHUNA MONOKARPNI MJEHUR
MONOKARPNA SUHA MAHUNA                  MONOKARPNA SOČNA MAHUNA                         MONOKARPNI MJEHUR
Sl. 147. Monokarpni pucavci

Monokarpni nepucavci (sl. 148) su:

  • monokarpni orah ili nuks408, usplođe je suho, tvrdo i najčešće sadrži više sjemenki, npr. kikiriki
  • monokarpna boba ili baka409, usplođe je u cjelosti više ili manje sočno, a plod sadrži jednu ili više sjemenki
  • monokarpna koštunica ili drupa410, usplođe je troslojno i sadrži jednu sjemenku, npr, marelica, šljiva, trešnja, višnja)
  • monokarpni cjepavac ili člankovita mahuna (lomentum411), plod se u suhom stanju obično cijepa na jednosjemene dijelove (merikarpe412) u poprečnom smjeru na za to anatomski preobraženim utanjenjima, npr. šibika.
408 od lat . nux = orah 409 od lat. bácca= boba, bobica, bobulja, sočni plod nepucavac mesnata usplođa 410 od lat. drúpa = koštunica, mesnati sočni plod nepucavac koji se razvija iz jednog plodnog lista 411 od lat. loméntum = članovica, člankoša, člankovita mahuna, plod u nekih biljaka raščlanjen u jednosmjerne poprečne pregradne pretince i tako se cijepa 412 od lat. mericárpium (složenica od grč. μέρος (meros) – dio i lat. cárpos (od grč. ϰαρπός (karpós) – plod) merikarp) = jednosjemeni dio ploda koji nastaje njegovim cjepanjem ili kalanjem
MONOKARPNI ORAH MONOKARPNA BOBA MONOKARPNI ORAH MONOKARPNA BOBA
MONOKARPNI ORAH                                                             MONOKARPNA BOBA
KOŠTUNICA ČLANKOVITA MAHUNA KOŠTUNICA ČLANKOVITA MAHUNA
KOŠTUNICA                                                                                  ČLANKOVITA MAHUNA
Sl. 148. Monokarpni nepucavci

Cenokarpni plodovi razvijaju se iz cenokarpnih gineceja građenih od različitog broja sraslih plodnih listova s nadraslom ili podraslom plodnicom.

Cenokarpni pucavci (kapsula413sl. 149, 150) plodovi su koji se otvaraju na samoj biljci čime omogućavaju rasprostranjivanje sjemenki. Usplođe im je obično suho, lomljivo i puca na različitim mjestima. Mjesta otvaranja većinom su anatomski oblikovana i vidljiva na plodu i prije samog otvaranja u obliku linija, grebena, udubljenja i sl. Proces koji omogućava otvaranje temelji se na porastu tkivne napetosti unutar usplođa zbog smanjenja udjela vode te nastaje više ili manje zaklopaca. Klasificiraju se ovisno o načinu otvaranja:

  • septicidni414 tobolac (kapsula septicida), otvara se duž septi tj. duž linija kojima su tobolci inicijalno415 srasli, ali u nekim slučajevima septe mogu biti reducirane
  • septicidno-septifragni416 tobolac, otvara se ne samo duž septi koje su nastale na mjestima sraštanja plodnih listova već i dodatno tako da u središtu ploda dijelovi septi oblikuju središnji stupić tkiva, a vanjski dijelovi septi ostaju na zaklopcima
  • lokulocidni417 tobolac (kapsula lokulicida), otvara se duž medijalnih418 linija (središnjeg rebra) plodnih listova ili iznad ovih linija, ako je plodnica podrasla, svaki se pojedinačni plodni list cijepa na dvije uzdužne polovice, a jedan zaklopac ovakvog tobolca građen je od dviju sraslih polovica susjednih plodnih listova, ponekad lokulocidni tobolci nemaju septe već imaju jedan lokul i parijetalnu placentaciju (ovakav tip plodova svojstven je za neke rodove porodice ljiljanovki, perunikovki, šparožinovki, bušinovki)
  • lokulocidno-septifragni tobolac, ne otvara se samo duž medijalnih linija plodnih listova već i duž septi, ali tako da središnji dijelovi septi ostaju u središtu ploda nalik stupiću, a vanjski dijelovi septi ostaju na zaklopcima
  • poklopčasti tobolac (operkularni419tobolac, tretum420), otvara se poklopcem tako da se apikalni (vršni) dio odvoji poprečno od bazalnog
  • zubićasti tobolac (kapsula denticida421), otvara se na vrhu većim ili manjim zubićima koji se savijaju prema van
  • poricidni422 tobolac (kapsula poricida), sadrži više ili malo malenih otvora nalik porama na različitim dijelovima ploda, ali najčešće na vršnom dijelu (npr. mak)
  • komuška (silikva423),poseban oblik tobolca građen od dva plodna lista, svojstven porodici kupusovki, plodni listovi odvajaju se duž linija srašćivanja kao naplatci ostavljajući na stapci ploda tzv. replum424 koji nosi sjemenke i lažnu septu (dijafragma425), replum je građen od samih rubova plodnih listova i placenti. Za komušku je svojstven omjer duljine i širine veći od 3 : 1, a za komuščicu omjer širine i duljine jednak je ili veći od 3 : 1, stoga komuška i komuščica mogu imati različite oblike.
413 od lat. cápsula (umanjenica od lat. cápsa – sprema, hrana, tok, kutija) = suhi plod pucavac koji se sastoji od dva ili više sraslih plodnih listova 414 od lat. septicídus = koji puca po pregradama. septicidan 415 od lat. initiális = početni, polazni, inicijalan 416 od lat. septifragméntum (složenica od lat. sépta– pregrada i lat. fragméntum– ulomak, komad, dio, fragment) = plod koji se odvaja ne samo duž septi nego i dadatnim tvorbama 417 od lat. loculícide = pojam se odnosi na plod koji puca u smjeru uzdužne pukotine i tako se otvara radi rasipanja sjemenki lokulicidno 418 od lat. médie, mediális = srednji, središnji 419 od lat. opérculum = poklopac 420 od lat. trétum = tret, vrsta tobolca s porama 421 od lat. dens, dentis = zub, zubac 422 od lat. porícidus (složenica od grč. πόροϛ (póros) – prolaz, izlaz i lat. cado – pasti, zbiti se) = koji puca stvaranjem otvora, poricidan 423 od lat. síliqua = komuška 424 od lat. réplum = pregrada koja se vidi nakon pucanja ploda i za koju se drži sjeme, a stoji na sredini između dva zaklopaca, replum 425 od lat. diaphrágma (od grč. διαφράγμα (diafrágma) = koža, ošit, pregrada) = branica, pregradna opna u plodnici, dijafragma
SEPTICIDNI TOBOLAC
SEPTICIDNI TOBOLAC
SEPTICIDNO-SEPTIFRAGNI TOBOLAC
SEPTICIDNO-SEPTIFRAGNI TOBOLAC
LOKULOCIDNI TOBOLAC
LOKULOCIDNI TOBOLAC
Sl. 149. Cenokarpni pucavci
LOKULOCIDNO-SEPTIFRAGNI TOBOLAC
LOKULOCIDNO-SEPTIFRAGNI TOBOLAC
POKLOPČASTI TOBOLAC
POKLOPČASTI TOBOLAC
ZUBIĆASTI TOBOLAC
ZUBIĆASTI TOBOLAC
PORICIDNI TOBOLAC
PORICIDNI TOBOLAC
KOMUŠKA
KOMUŠKA
KOMUŠČICA
KOMUŠČICA
Sl. 150. Cenokarpni pucavci

Cenokarpni nepucavci su plodovi koji se ne otvaraju i rasprostranjuju se zajedno s jednom ili više sjemenki. Prema usplođu (perikarpu) dijele se u nekoliko tipova:

  • cenokarpni orah (nuks, sl. 151)

    Sastoji se od suhog usplođa, često sadrži sklerenhim, najčešće se razvija iz unilokularnih426 plodnica s jednim sjemenim zametkom. U nekih vrsta plodnica može imati i septe i više sjemenih zametaka središnje placentacije, no preostaje samo jedna sjemenka. Ovisno o tipu plodnice cenokarpni orasi mogu nastati iz nadrasle ili podrasle plodnice. Od oraha nastalih iz nadrasle plodnice najznačajniji plod je trava, pšeno (kariopsis427). Pšeno se razvija iz gineceja s dva plodna lista i jednim sjemenim zametkom, a zreli plod sadrži reduciranu sjemenu lupinu koja s perikarpom tvori gotovo jedinstveni ovoj. U nekih vrsta veći broj klasića može se rasprostirati i zajedno povezati sterilnim i osušenim dijelovima klasića tvoreći skupni plod (nastao od cvata). Ovakve plodove stvaraju i lipe. Veći broj oraha može se rasprostranjivati zajedno povezani s osi paštitca i krilatom braktejom tvoreći također skupni plod. Od oraha nastalih od podrasle plodnice najznačajniji su plodovi vrsta iz porodice bukovki (žir, bukvica), brezovki (okriljeni orah u breza ili skupni plod u joha). U ovaj tip plodova spada i roška (ahenij428) nastala od podrasle, jednogradne plodnice sastavljene od dva plodna lista.

  • cenokarpna boba (baka, sl. 152)

    Ima manje ili više u cijelosti sočno usplođe, najčešće su sočni i septe i placentarno staničje. U osnovi su iste ili slične građe i većinom sadrže mnogo sjemenki, a dijele se na bobe nastale od nadrasle plodnice, npr. rajčica i paprika, bobe nastale od podrasle plodnice, npr. borovnica, brusnica, ribiz. Poseban tip bobe nastale iz nadrasle plodnice jest hesperidij429 karakterističan za agrume, npr. limun i naranču. U ovu skupina spadaju i plodovi iz porodice tikvovki, npr. bundeva i krastavac te banana iz porodice bananovki.

  • cenokarpna koštunica (drupa, sl. 153)

    Sadrži troslojan perikarp, a razvija se iz nadraslih i podraslih plodnica. Ovisno o broju lokula i broju zametaka koštunice mogu biti jednosjemene nastale iz jednolokularne plodnice (npr. kokos, orah), višesjemene nastale iz višelokularne plodnice (npr. drijen) pa koštica ima više lokula te višesjemena koštunica nastala iz višelokularne plodnice s više neovisnih koštica (npr. bazga, kava, bršljan). U ovu skupina spadaju plodovi važnih vrsta voća, jabuke, kruške, dunje i dr. Ove biljke razvijaju plodove iz gineceja s razvijenim septama i s jednim do nekoliko sjemenih zametaka po plodnom listu, središnjo-marginalne placentacije. Endokarp je u ovih vrsta tanaki i drvenast (nalik pergamentu430) za razliku od vrsta u kojih su koštice odvojene i tvrde (npr. glog, dunjarica). Središnji je dio usplođa sočan i nastaje od cvjetišta.

426 od lat. uniloculáris (složenica od lat. únus – jedan i lat. loculátus – pretinac) = jednopretinav, koji ima jedan pretinac 427 od lat. caryópsis (složenica od grč. ϰάρυον (kárion) – orah, predmetak u složenicama sa značenjem „jezgren“, ali se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima i grč. ὄψιϛ (opsis) – izgled, gledanje, nalik na što) = pšeno, plod u trava, suhi plod nepucavac s jednom sjemenkom čije su stijenke usko spojene s usplođem
PŠENO ŽIR PŠENO ŽIR
PŠENO                                           ŽIR
OKRILJENI SKUPNI ORASI ROŠKA OKRILJENI SKUPNI ORASI ROŠKA
OKRILJENI SKUPNI ORASI                                 ROŠKA
Sl. 151. Cenokarpni nepucavci, orasi
428 od lat. achaéna = roška, podrasli cenokarpni (dvoplodnički) suhi plod nepucavac s jednom sjemenkom nastalom unutar jednogradne plodnice koja nije priljubljena za usplođe, tj. leži slobodno unutar ploda 429 od lat. hesperídium (složenica od grč. ἑσπέριος (hespérios) – večernji i grč. εἶδος (eidos) – lik, izgled, nalik na što) = hesperidij, sočan plod koji predstavlja suvrst bobe. Razvija se iz plodnice koja se sastoji iz više plodnih listova. Epikarp432 je žive boje (žute, narančaste), žljezdast i aromatičan), mezokarp433 je spužvast, ali nije sočan, a endokarp434 je sočan i građen od ispregrađenog staničja. Ova vrsta plodova svojstvena je vrstma roda Cytrus (naranča, limun, limunika, mandarina, četrun i dr.) 430 od lat. pergaménό (od grč. Πέργαμον (Pérgamon) grad u Maloj Aziji u kojem se obrađivala goveđa koža za pisanje nazvana po tom gradu pergament, kasnije se upotrebljavala magareća koža)
BOBA IZ NADRASLE PLODNICE BOBA IZ PODRASLE PLODNICE BOBA IZ NADRASLE PLODNICE BOBA IZ PODRASLE PLODNICE
BOBA IZ NADRASLE PLODNICE        BOBA IZ PODRASLE                                                            PLODNICE
HESPERIDIJ GOLEMA BOBA HESPERIDIJ GOLEMA BOBA
HESPERIDIJ                              GOLEMA BOBA
Sl. 152. Cenokarpni nepucavci, bobe
JEDNOSJEMENA KOŠTUNICA VIŠESJEMENA KOŠTUNICA JEDNOSJEMENA KOŠTUNICA VIŠESJEMENA KOŠTUNICA
JEDNOSJEMENA KOŠTUNICA     VIŠESJEMENA KOŠTUNICA
VIŠESJEMENE KOŠTUNICE S VIŠE NEOVISNIH KOŠTICA VIŠESJEMENE KOŠTUNICE S VIŠE NEOVISNIH KOŠTICA
VIŠESJEMENE KOŠTUNICE S VIŠE NEOVISNIH KOŠTICA
Sl. 153. Cenokarpni nepucavci, koštunice

Cenokarpni cjepavac (sl. 154) obično se cijepa (kala) uzdužno na jednosjemene dijelove (merikarpe) tako da svaki ovakav dio odgovara jednom plodnom listu (kalavac), njegovoj polovici ili njegovu manjem dijelu. U ovu skupinu spadaju:

  • merikarpni orasi, nastaju iz septatnog gineceja s nadraslom ili podraslom plodnicom građenom od dva plodna lista i jednosjemenim lokulima. Sazrijevanjem nastali plod se cijepa duž linije sraščivanja dvaju plodnih listova tako da nastaju dva jednosjemena oraha (npr. javor, celer, mrkva, peršin). Merikarpni orasi mogu nastati i iz višečlanih gineceja, kada nastaje onoliko merikarpnih oraha koliko ginecej ima plodnih listopva (npr. sljez).
  • merikarpni oraščići nastaju iz septatnog gineceja s dva plodna lista i nadraslom plodnicom, jednosjemenim lokulima središnje placentacije. Ginecej postaje prividno četverolokularan zbog duboke invaginacije431 plodnih listova duž središnje žile. Pri dozrijevanju ploda plodnica puca u četiri jednosjemena dijela tj. merikarpne oraščiće. Svaki merikarp odgovara polovici jednog plodnog lista (npr. porodica usnača, boražinovki).
  • člankovite komuške, građene su kao i komuške (dva srasla plodna lista, nadrasla plodnica), ali se cijepa na jednosjemene merikarpe (npr. rotkvica).
431 od lat. invaginátio = uvlačenje, invaginacija 432 od lat. epicárpium (složenica od lat. (od gr ἐπί (epí) – na, kod, u, pri, protiv, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. cárpos (od grč. ϰαρπός (karpós) – plod) epikarp) = vanjski dio usplođa 433 od lat. mesocárpium (složenica od lat. meso- (od grč. μέσος (mesos) – srednji, u sredini, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. cárpos (od grč. ϰαρπός (karpós) – plod) mezokarp) = međuplođe, središnji dio staničja usplođa koji se nalazi između epikarpa i endokarpa 434 od lat. endocárpium (složenica od lat. endo- (od grč. ἔνδον (endon) – unutra, predmetak u složenicama koji se na hrvatskine prevodi nego se preuzima) i lat. cárpos (od grč. ϰαρπός (karpós) – plod) endokarp) = unutrašnji dio usplođa koji obavija sjeme, a može biti drvenast, kožast
MERIKARPNI ORASI S DVA JEDNOSJEMENA ORAHA MERIKARPNI ORASI S DVA JEDNOSJEMENA ORAHA
MERIKARPNI ORASI S DVA JEDNOSJEMENA ORAHA
MERIKARPNI ORAH S VIŠE JEDNOSJEMENIH ORAHA
MERIKARPNI ORAH S VIŠE JEDNOSJEMENIH ORAHA
MERIKARPNI ORAŠČIĆ ČLANKOVITA KOMUŠKA
MERIKARPNI ORAŠČIĆ
MERIKARPNI ORAŠČIĆ ČLANKOVITA KOMUŠKA
ČLANKOVITA KOMUŠKA
Sl. 154. Cenokarpni cjepavci

Sve navedene značajke imaju zadaću što uspješnije rasprostranjivanje plodova. Ono se ostvaruje na nekoliko načina: pomoću probavnog sustava životinja (endozoohorija435), vanjskom površinom životinjskog tijela (epizoohorija436), vjetrom (anemohorija437), vodom (hidrohorija438), čovjekom (antropohorija439), a ponekad se stvaraju mehanizmi koji omogućavaju samorasprostranjivanje (autohorija440), npr. Impatiens, Ecballium, sl. 155).

435 od lat. endozoochórus (složenica od lat. endo- (od grč. ἔνδον (éndov) – unutar, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima), lat zoo- (od grč. ζῷον (zόon) – živi stvor, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. χωρέω (horéo) – ići s mjesta, putovati, širiti se) = rasprostranjivanje plodova pomoću probavila životinja, endozohorija 436 od lat. epizoochόria (složenica od lat. epi- (od grč. ἐπί (epí) – na, pri, protiv, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima), lat zoo- (od grč. ζῷον (zόon) – živi stvor, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. χωρέω (horéo) – ići s mjesta, putovati, širiti se) = rasprostranjivanje plodova pomoću površinskih dijelova tijela (dlake, perja), epizohorija 437 od lat. anemochórus (složenica od lat. anemo- (od grč. ἄνεμος (ánemos) – vjetar, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. χωρέω (horéo) – ići s mjesta, putovati, širiti se) = rasprostranjivanje plodova pomoću vjetra, anemohorija 438 od lat. hydrochόria (složenica od lat. hydro- (od grč. ὕδωρ (hídor) – voda, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. χωρέω (horéo) – ići s mjesta, putovati, širiti se) = rasprostranjivanje plodova pomoću vode, hidrohorija 439 od lat. anthropochórus (složenica od lat. anthropo- (od grč. ἄνϑρωποϛ (ánthropos) – čovjek, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. χωρέω (horéo) – ići s mjesta, putovati, širiti se) = rasprostranjivanje plodova pomoću čovjeka, antropohorija 440od lat. autochόria (složenica od lat. auto- (od grč. αὐτός (autόs) – sam, isti, vlastiti, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „samo-“ ili se preuzima) i grč. χωρέω (horéo) – ići s mjesta, putovati, širiti se) = samorasprostranjivanje plodova, autohorija
Sl. 155. Plodovi štrcalice Ecballium sp.
Sl. 155. Plodovi štrcalice Ecballium sp.

U suvremenoj su sistematici kritosjemenjače jedan od 14 podrazreda kopnenih biljka koje se primjenom najnovijih metoda proučavanja srodstvenih odnosa i njihove evolucije mogu podijeliti u četiri glavne evolucijske linije (sl. 156):

  • bazalne kritosjemenjače (ANITA linija)
  • magnolidni kompleks
  • jednosupnice
  • prave dvosupnice (eudikotiledone441).

Magnolidni kompleks, jednosupnice i eudikotiledone predstavljaju središnje kritosjemenjače, a prave se dvosupnice mogu razlučiti na bazalne eudikotiledone i središnje eudikotiledone (trikolpate442).

Kritosjemenjače su započele svoju evoluciju već u razdoblju krede (mezozoik) prije otprilike 140 milijuna godina u paleotropskom443 području. Nakon toga nastavlja se njihov ekspanzivni razvoj početkom kenozoika (prije 60 – 70 milijuna godina). Prilagođavat će se različitim kopnenim ekosustavima, a neke će započeti evoluirati i u vodenim ekosustavima (sekundarna pojava).

Prva i najprimitivnija evolucijska linija obuhvaća manji broj drvenastih vrsta koje obavaju u suptropskim i tropskim područjima Azije, Australije, Novog Zelanda i Kariba. U ksilemu nalaze se traheide, rjeđe traheje, plojka je listova cjelovita ili plitko urezana, cvjetovi su uglavnom dvospolni, imaju vrlo velik broj prašnika (i do sto), velik broj plodnih listova, oprašuju se kukcima, plodovi su im koštunice, bobe ili kalavci. Predstavnici porodice lopočevki (Nymphaeaceae) zeljasti su oblici i jedini su rasprostranjeni u čitavom svijetu. U Hrvatskoj raste pet vrsta, npr. bijeli lopoč (sl. 157), žuti lokvanj, patuljasti lokvanj. Naziv skupine izveden je prema početnim slovima latinskih naziva redova i jedne porodice (sl. 157).

441 od lat. eudicotyledónes (složenica od grč. εὖ (éu) – dobro, pravo, valjano, lat. di- (δίς (dis) – dvaput, dvostruko, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „dvo-“ ili se preuzima) i lat. cotylédon (od grč. κοτυληδών (kotiledόn) – bradavice na krakovima morskih polipa) kotiledon, supka) = prave dvosupnice 442 od lat. tricolpátus (složenica od lat. tri- (od grč. τρεῖϛ (treis) – tri, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „tri-“, „tro-“ ili se pak preuzima) i lat. cόlpus (od grč. κóλπος (kόlpos) – nabor, brazda) trikolpatan) = zrnce peluda koje puca u tri brazde 443 od lat. palaeotrópicus (složenica od lat. palaeo- (od grč. παλαιόϛ (palaiós) – star, predmetak u složenicama koji se preuzima u obliku „paleo-“) i grč. τροπή (tropé) – prekret, zapad, dnevni sunčev obrat) = koji se odnosi na tropska područja Staroga svijeta, paleotropski
Sl. 156. Filogenetski odnosi glavnih skupina kritosjemenjača
Sl. 156. Filogenetski odnosi glavnih skupina kritosjemenjača
Bijeli lopoč (Nymphaea alba) - predstavnik skupine Nymphaeanae
Bijeli lopoč (Nymphaea alba)
predstavnik skupine Nymphaeanae
Amborella trichopoda Baill. - predstavnik skupine Amborellanae
Amborella trichopoda Baill.
predstavnik skupine Amborellanae
Schisandra rubriflora (Franch.) Rehderet E. H. Wilson - predstavnik skupine Austrobaileyanae
Schisandra rubriflora (Franch.) Rehderet E. H. Wilson
predstavnik skupine Austrobaileyanae
Sl. 157. Predstavnici bazalnih kritosjemenjača ANITA linije

Tri evolucijske linije (druga, treća i četvrta) sačinjavaju skupinu središnjih kritosjemenjača (Mezoangiospermae444).

Drugu evolucijsku liniju čini magnolidni kompleks s velikim brojem vrsta (oko 8500) od kojih su gotovo sve drvenaste uz vrlo malo zeljastih oblika. Većina vrsta ima ksilem s trahejama, rijetko s traheidama, uglavnom dvospolne cvjetove, najčešće velik broj prašnika i plodnih listova. Gospodarski su značajne kao aromatične začinske biljke (lovor, muškatni oraščić, paparovac, sl. 158), jestive biljke (plodovi avokada), ukrasne biljke (magnolije) ili se koriste kao drvena građa.

444 od lat. mesoangiospérmae (složenica od lat. meso- (od grč. μέσος (mésos) – srednji, u sredini, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima), grč. ἀγγεῖον (angéion) – posuda i lat. sperma- (od grč. σπέρμα (spérma) – sjeme, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) mezoangiosperme) = središnje kritosjemenjače
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales Vrsta roda Canella iz reda Canellales Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales Vrsta roda Canella iz reda Canellales Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Vrsta roda Canella iz reda Canellales
Vrsta roda Piper (paparovac) iz reda Piperales Vrsta roda Canella iz reda Canellales Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Vrsta roda Magnolia iz reda Magnoliales
Laurus nobilis L. iz reda Laurales Vrsta roda Chloranhus iz reda Chlorantales
Laurus nobilis L. iz reda Laurales
Laurus nobilis L. iz reda Laurales Vrsta roda Chloranhus iz reda Chlorantales
Vrsta roda Chloranhus iz reda Chlorantales
Sl. 158. Predstavnici magnoloidnog kompleksa

Treća su razvojna linija jednosupnice s udjelom od 22 % vrsta kritosjemenjača (oko 58 000), a velik broj vrsta sačinjavaju predstavnici porodica trava (Poaceae) i kaćunovki ili orhideja (Orchidaceae). Glavna obilježja vrsta ove skupine:

  • adventivno korijenje
  • zeljasta stabljika, rijetko drvenasta kao rezultat primarnog rasta u debljinu (por. palmi, Arecaceae) ili posebnog oblika sekundarnog rasta u debljinu (rod Dracena, Yucca)
  • listovi s paralelnim rasporedom lisnih žila
  • ocvijeće koje može biti perigon s najčešćim brojem članova na bazi broja tri i šest ili je ono reducirano,
  • u sjemenci imaju jednu supku
  • većina hranjivih tvari je u hranjivom staničju, manji dio u supki
  • bočno smješten embrij u sjemenci.

Pripadnici porodice trava stvaraju poseban tip bioma, travnjake. Mnoge jednosupnice imaju veliku gospodarsku važnost u životu čovjeka (žitarice, šećerna trska, bambusi). Svrstane su u 11 redova (sl. 159 170). Najznačajnije porodice: žabočunovke (Alismataceae), lukovke (Alliaceae), zvanikovke (Amaryllidaceae), kozlačevke (Araceae), šparogovke (Asparagaceae), perunikovke (Iridaceae), ljiljanovke (Liliaceae), kaćunovke (Orchidaceae), mriješnjakovke (Potamogetonaceae), palmovke (Arecaceae), bromelijevke (Bromeliaceae), šiljovke (Cyperaceaea), sitovke (Juncaceae) i trave (Poaceae).

Sl. 159. Acorus calamus L. (iđirot) iz reda Acorales
Sl. 159. Acorus calamus L. (iđirot) iz reda Acorales
Sl. 160. Vrsta roda Alisma (žabočun) iz reda Alismatales
Sl. 160. Vrsta roda Alisma (žabočun) iz reda Alismatales
Sl. 161.Vrsta roda Posidonia iz reda Alismatales
Sl. 161. Vrsta roda Posidonia iz reda Alismatales
Sl. 162. Vrsta roda Petrosavia iz reda Petrosaviales
Sl. 162. Vrsta roda Petrosavia iz reda Petrosaviales
Sl. 163. Vrsta roda Dioscorea iz reda Dioscoreales (gomolji se zovu jam i služe za hranu)
Sl. 163. Vrsta roda Dioscorea iz reda Dioscoreales (gomolji se zovu jam i služe za hranu)
Sl. 164. Vrsta roda Pandanus iz reda Pandanales
Sl. 164. Vrsta roda Pandanus iz reda Pandanales
Sl. 165. Vrsta roda Colchicum iz reda Liliales
Sl. 165. Vrsta roda Colchicum iz reda Liliales
Sl. 166. Vrsta roda Cyperus iz reda Poales
Sl. 166. Vrsta roda Cyperus iz reda Poales
Sl. 167. Vrsta roda Washingtonia iz reda Arecales (Palmae)
Sl. 167. Vrsta roda Washingtonia iz reda Arecales (Palmae)
Sl. 168. Vrsta roda Orchis iz reda Asparagales
Sl. 168. Vrsta roda Orchis iz reda Asparagales
Sl. 169. Vrsta roda Zebrina iz reda Commeliniales
Sl. 169. Vrsta roda Zebrina iz reda Commeliniales
Sl. 170. Vrsta roda Strelitzia iz reda Zingiberales
Sl. 170. Vrsta roda Strelitzia iz reda Zingiberales

Četvrta su evolucijska linija prave dvosupnice (eudikotiledone) i u nju se svrstava oko 74 % svih kritosjemenjača (oko 193 000 vrsta). Dijele se na bazalne i središnje eukotiledone, a ističe ih ciklički raspored cvjetnih elemenata u pršljenovima koji alterniraju445, dobro razlučeni prašnici na filament i anteru te pelud s tri otvora.

Bazalne eudikotiledone sačinjavaju nadredovi Ceratophyllanae (sl. 171), Ranunculanae (sl. 172), Proteanae (sl. 173), Buxanae (sl. 174), Trochodendranae (sl. 175) i Myrothamnanae (sl. 176). Najznačajnije porodice: žabnjakovke (Ranunculaceae), makovke (Papaveraceae), žutikovke (Berberidaceae), šimširovke (Buxsaceae), vodoklenovke (Platanaceae). Većina vrsta su drvenaste biljke, jednodomne, imaju veći broj plodnih listova i velik broj prašnika.

445 od lat. alternátio = izmjena, smjena
Sl. 171. Vrsta roda Ceratophyllum iz nadreda Ceratophyllanae
Sl. 171. Vrsta roda Ceratophyllum iz nadreda Ceratophyllanae
Sl. 172. Vrsta iz porodice žabnjakovki (Helleborus sp.) iz nadreda Ranunculanae
Sl. 172. Vrsta iz porodice žabnjakovki (Helleborus sp.) iz nadreda Ranunculanae
Sl. 173. Vrsta platane (Platanus sp.) iz nadreda Proteanae
Sl. 173. Vrsta platane (Platanus sp.) iz nadreda Proteanae
Sl. 174. Vrsta šimšira (Buxus sp.) iz nadreda Buxanae
Sl. 174. Vrsta šimšira (Buxus sp.) iz nadreda Buxanae
Sl. 175. Vrsta iz roda Trochodendron iz nadreda Trochodendranae
Sl. 175. Vrsta iz roda Trochodendron iz nadreda Trochodendranae
Sl. 176. Vrsta iz nadreda Myrothamnanae
Sl. 176. Vrsta iz nadreda Myrothamnanae

Središnje eukotiledne obilježava peteročlano ocvijeće, pršljenasti raspored cvjetnih dijelova, razlučena čaška i vjenčić, dva ciklusa prašnika i ginecej građen od 5 ili 3 plodna lista. Skupinu čine nadredovi Rosanae, Berberidiopsidanae (sl. 177), Santalanae (sl. 178), Caryophyllanae i Asteranae.

Najznačajnije porodice nadreda Rosanae su brezovke (Betulaceae), bobovke (Fabaceae sl. 179), bukovke (Fagaceae), ružovke (Rosaceae, sl. 180), vrbovke (Salicaceae), brijestovke (Ulmaceae), javorovke (Aceraceae), kupusovke (Brassicaceae), sljezovke (Malvaceae), nadreda Caryophyllanae kaktusovke (Cactaceae), klinčićevke (Caryophyllaceae sl. 181), lobodovke (Chenopodiaceae), dvornikovke (Polygonaceae), seletnicovke (Hamamelidaceae), a nadreda Asteranae drijenovke (Cornaceae), vrijesovke (Ericaceae), medićevke (Lamiaceae), maslinovke (Oleaceae), broćikovke (Rubiacea), krumpirovke (Solanaceae), celerovke (Apiaceae), zvjezdanovke (Asteraceae), radićevke (Cichoriaceae, sl. 182), zvončikovke (Campanulaceae) i bazgovke (Caprifoliaceae).

Sl. 177. Vrsta iz nadreda Berberidiopsidanae
Sl. 177. Vrsta iz nadreda Berberidiopsidanae
Sl. 177. Vrsta iz nadreda Berberidiopsidanae Sl. 178. Žuta imela (Loranthus europaeus Jacq.) iz nadreda Santalanae
Sl. 178. Žuta imela (Loranthus europaeus Jacq.) iz nadreda Santalanae
Sl. 179. Grašak (Pisum sativum L.) iz nadreda Rosanae
Sl. 179. Grašak (Pisum sativum L.) iz nadreda Rosanae
Sl. 180. Vrsta (Rosa sp.) iz nadreda Rosanae
Sl. 180. Vrsta (Rosa sp.) iz nadreda Rosanae
Sl. 181. Vrsta (Dianthus sp.) iz nadreda Caryophyllanae
Sl. 181. Vrsta (Dianthus sp.) iz nadreda Caryophyllanae
Sl. 182. Vrsta (Taraxacum sp.) iz nadreda Asteranae
Sl. 182. Vrsta (Taraxacum sp.) iz nadreda Asteranae