Kritosjemenjače (Magnoliidae)
Kritosjemenjače su najodvedenija skupina kopnenih biljaka koja u sadašnjoj kopnenoj flori prevladava s otprilike 95 % vrsta. Uspjele su se prilagoditi različitim stanišnim uvjetima tako da ih možemo pronaći u svim kopnenim ekosustavima, a jedan se broj vrsta prilagodio slatkovodnim i morskim ekosustavima (sekundarna pojava). Predstavljaju monofiletsku skupinu s otprilike 260 tisuća vrsta, a sestrinsku s ostalim kopnenim biljkama.
Najznačajniji evolucijski dosezi u njihovu uspješnom prilagođavanju su:
- razvoj složenijeg sustava ksilema i floema
- složena građa cvijeta s raznolikim ocvijećem s ciljem što uspješnijeg i sigurnijeg oprašivanja, a time i oplodnje
- razvoj vrlo diferenciranog prašnika
- vrlo smanjen muški gametofit
- stvaranje plodnog lista ili plodnih listova oko jednog ili više sjemenih zametaka s tvorbom za prihvaćanje cvjetnog praha (polena)
- stvaranje sjemenih zametaka s dva integumenta (ovoja)
- vrlo smanjen ženski gametofit bez arhegonija
- dvostruka oplodnja i razvitak sekundarnog endosperma (hranjivog staničja nakon oplodnje)
- stvaranje ploda za zaštitu sjemenki u periodu njihova razvitka te uspješnog rasprostranjivanja nakon dozrijevanja.
Cvijet je iznimno važan dio sporofita jer se u njemu ostvaruju sporogeneza, gametogeneza, oplodnja ili fertilizacija253, embriogeneza254 u procesu fruktifikacije255 u kojem se istovremeno još ostvaruje razvitak sekundarnog endosperma, stvaranje sjemene lupine i usplođa ploda. U fruktifikaciji mogu osim plodnice tučka sudjelovati i drugi dijelovi cvjeta, ocvijeće, cvjetište, cvjetna odnosno cvatna stapka i pricvjetni listovi.
U skupini kritosjemenjača najzastupljenije su biljke s dvospolnim cvjetovima (72 % vrsta), jedan dio su monogamne biljke ili jednodomne ili dvodomne (9% vrsta), a značajan je udio poligamnih256 biljaka (19 % vrsta) koje mogu neovisno razvijati i jednospolne i dvospolne cvjetove. Poligamne biljke mogu biti: androjednodomne (andromonecične257, sl. 105), ginojednodomne (ginomonecične258, sl. 105), trimonecične ili trijednodomne (poligamnomonecične259, sl. 105), androdvodomne (androdiecične26,sl. 106), ginodvodomne (ginodiecične261, sl. 106), poligamnodvodomne (poligamnodiecične262, sl. 107) i trodomne (triecične263, sl. 108).
U evoluciji morfologije cvijeta, čiji su dijelovi u osnovi preobraženi listovi, možemo pratiti promjene u mnogim dijelovima: u rasporedu cvjetnih dijelova duž cvjetne osi od zavojitog prema cikličkom, u građi i broju članova ocvijeća od istovrsnih do raznovrsnih te reduciranih oblika, u redukciji broja prašnika i tučkova te u sraštanju plodnih listova i razvoju cvatova.
Cvijet u osnovnoj građi sadrži cvjetnu stapku koja nosi cvjetište. Cvjetište može biti izbočeno, ravno ili udubljeno i nosi ostale cvjetne dijelove: ocvijeće, prašnike i tučkove.
Ocvijeće može biti izgrađeno od istovrsnih članova koji su po građi, obliku i boji isti i zovu se tepala264 ili od raznovrsnih članova koji čine čašku i vjenčić. Čaška je sastavljena od lapova ili sepala265, a vjenčić od latica ili petala266. Broj članova varijabilan je kao i njihov raspored te stupanj sraštavanja od slobodnih, djelomično sraslih do potpuno sraslih (sintepalni267, sinsepalni268, simpetalni269 ). U građi cvijeta prisutne su različite prilagodbe radi što uspješnijeg oprašivanja i oplodnje, a kasnije i rasprostranjivanja plodova. One se ističu u mnoštvu osobina pojedinih njegovih dijelova: u obliku, građi, boji, raznim dodacima (prisutnost nektarija270 u raznim dijelovima cvijeta, npr. hipogini271 nektarijski disk272), izmjenama, (preobrazbe čaške, npr. papus273), smanjenju ocvijeća (npr. lodikule274), stvaranju mirisnih tvari (npr. eteričnih ulja, kumarina275), akumuliranju276 zaštitnih tvari (npr. alkaloida277, lateksa278, iridoidnih279 spojeva i drugih metabolita280) te posebnim prilagodbama prema oprašivaču (npr. hiropterofilija281) i dr.
264 od lat. tépalum (od grč. πέταλον (pétalon) – list) = cvjetni list perigona282, tepal 265 od lat. sépalum = lap, maleni zelenkasti listići na cvjetištu ispod latica 266 od lat. pétalum (od grč. πέταλον (pétalon) – list) = latica, preobraženi list živih boja koji okružuje spolne dijelove cvijeta 267 od lat. syntépalus (složenica od grč. σύν (sin) – zajedno, skupa i lat. tépalum (od grč. πέταλον (pétalon) – list, tepal, cvjetni list perigona, pojam za označavanje ocvijeća u vrstama biljaka u kojih ono nije razlučeno na latice i lapove, odnosno čašku i vjenčić, nego su svi listovi ocvijeća po obliku, građi i boji međusobno jednaki) sintepalni) = koji ima srasla tepala, sintepalan 268 od lat. synsépalus (složenica od grč. σύν (sin) – zajedno, skupa i lat. sépalum – lap, maleni zelenkasti listići na cvjetištu ispod latica) = sulapan, cvijet u kojemu su lapovi međusobno srasli, koji je sraslih lapova čaške, sinsepalan 269 od lat. synpétalus (složenica od grč. σύν (sin) – zajedno, skupa, i lat. pétalum (od grč. πέταλον (pétalon) – list, latica, preobraženi list živih boja koji okružuje spolne dijelove cvijeta) = sulatičan, koji ima srasle latice u vjenčiću, sinpetalan 270 od lat. nectárium (od grč. νἑϰταρ (nektar) – nektar, božansko biće) = mednik, medovnik, nektarij, malena tvorba, različitih oblika, najčešće smještenih unutar cvijeta (cvjetni mednik), npr. na laticama, lapovima ili cvjetištu, koja izlučuje slatki sok, nektar283 po koji dolaze oprašivači 271 od lat. hypóginus (složenica od lat. hypo- (od grč. ὑπό (hipó) – ispod, dolje, pod, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. gyno- (od grč. γυνή (giné ) – žena, ovdje plodnica, tučak, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) hipoginski) = plodnica smještena na izbočenom cvjetištu 272 od lat. díscus (od grč. δίσϰοϛ (dískos) – kolut) = kotur, koturac, središte, disk 273 od lat. páppus = kunadra, čaška koja je u cvjetova nekih porodica preobražena u dlačice (jednostavne ili rasperjane, peraste ili ljuščice) koje služe raznošenju plodova 274 od lat. lodícula = cvjetna ljuska u cvijetu trava koja je zakržljali dio ocvijeća sveden na dvije ljuske, lodikula 275 od lat. cumarínus = kumarin, mirisna tvar koja se pojavljuje u nekih biljnih vrsta 276 od lat. accumuláre = nagomilati, nakupiti, zgrnuti 277 od lat. alcalóidum (od arap. al-gali, kalijev karbonat, potaša, soda i grč. εἶδο (eidon) – lik, nalik) = alkaloid, lužnata sekundarna biljna tvar nastala iz aminokiselina284, otrovnih svojstava koja sadrži dušik, alkaloidi su značajni za određene biljne vrste, rodove i porodice sa zadaćom da ih štite od životinja 278 opd lat. látex = mliječni sok, lateks, biljna izlučina sastavljena od vode, smola, škroba i drugih tvari kojom se biljke štite od životinja, nametnika 279 Iridoidni spojevi monoterpenske su biljne tvari koje se dijele u četiri skupine i predstavljaju peteročlane prstenaste prerađevine monoterpena (sl. 109)
Skup prašnika u cvijetu zovemo andrecej285 (sl. 110, 111). Broj je prašnika promjenljiv, od jednog do mnogo. Svaki prašnik (stamen286 sl. 112) građen je od prašničke niti (filamenta287), prašnice (antere288 s dvije simetrične polovice, teke289) povezane konektivom290, a u svakoj se nalaze po dva mikrosporangija ili polenovnice (sl. 113) u kojima mikrosporogenezom iz mikrosporocita nastaju mnogobrojne jednostanične mikrospore u kojima će se razviti vrlo mali muški gametofit. Povezanost prašnice i prašničke niti može biti raznolika te postoji više osnovnih tipova njihovih uzajamnih odnosa. Najčešći tipovi su bazifiksni291 u kojem je antera vezana donjim dijelom za filament te dorzifiksni292 u kojem je prašnica u donjem dijelu slobodna, a za filament je vezana dorzalnom stranom (konektivom) pod određenim kutom. Prije oprašivanja polenovo se zrnce, u kojemu je nepotpuno razvijen muški gametofit, sastoji od dvije stanice, vegetativne i generativne. Nakon njegova uspješnog nanošenja na njušku tučka iz vegetativne stanice oblikovat će se polenova mješinica koja će kroz vrat i plodnicu rasti do mikropile sjemenog zametka, a zatim će u nju ući generativna stanica koja će se podijeliti na dvije spermalne stanice od kojih će jedna oploditi jajnu stanicu. Iz nastale zigote započet će embriogeneza, dok će se druga spojiti sa središnjom diploidnom jezgrom oblikujući triploidnu stanicu koja će ubrzanim diobama stvarati hranjivo staničje ili sekundarni endosperm.
285 od lat. androéceum (složenica od lat. andro- (od grč. ἀνήρ, ἀνδρός (anér, andrόs) – muž, ovdje prašnik, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i οἶϰοϛ (όikos) – dom, kuća) = skup svih prašnika u cvijetu, dio cvijeta u kojem se nalaze prašnici 286 od lat. stámen (od grč. στήμων (stémon) – navitak na stranu, lanac) = prašnik 287 od lat. filaméntum = prašnička nit 288 od lat. anthéra (od grč. ἀνϑηρόϛ (antherόs) – cvatući) = prašnica, dio prašnika gdje se stvara cvjetni prah, polen 289 od lat. théca (od grč. ϑήκη (théke) – pretinac, posuda) = polutka ili polovica prašnice 290 od lat. connectívum = saveznik, osnovno tkivo koje povezuje dvije polutke prašnika, konektiv 291 od lat. basifíxus (složenica od lat. basi- (od grč. βάσις (basis ) – osnovica, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. fixus - pričvršćen) = koji je pričvršćen za osnovicu 292 od lat. dorsifíxus (složenica od lat. dorsum– hrbat, leđa i fixus – pričvršćen) = pričvršćen s leđne strane
U cvijetu kritosjemenjača može se nalaziti jedan ili više plodnih listova u različitim međuodnosima, a svi zajedno sa sjemenim zametcima koje nose grade ginecej293(sl. 114, 115). Podjela gineceja obuhvaća različite pristupe, a osnovni su broj, oblik i stupanj sraslosti plodnih listova.
Ginecej može biti građen od samo jednog (monomerni294) pa do mnogo plodnih listova (dimerni295, trimerni296, tetramerni297, pentamerni298, polimerni299), a pojavljuju se i lažno monomerni zbog sraštanja većeg broja plodnih listova od kojih je samo jedan plodan (pseudomonomerni300 ginecej). Plodni listovi mogu zauzeti jedan od dvaju osnovnih položaja: zavojiti (aciklički301) i kružni, prstenasti ili pršljenasti (ciklički).
293 od lat. gynaéceum (složenica od lat. gyno- (od gr, γυνή (giné) – žena, ovdje tučak, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. οἶκοϛ (όikos) – kuća, dom) = skup svih plodnih listova ili tučkova jednog cvijeta 294 od lat. monómerus (složenica od lat. mono- (od grč. μόνοϛ (mónos) – jedini, jedan, sam, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „jedno-“ ili se preuzima u tom značenju) i grč. μέροϛ (meros) – dio) = jednočlan, koji se sastoji od jednog dijela, monomeran 295 od lat. dímerus (složenica od lat. di- (od grč. δίϛ (dis) – na dvoje, dvaput, dva, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „dvo-“ ili se preuzima) i grč. έροϛ (meros) – dio) = dvočlan, koji se sastoji od dvaju dijelova, dimeran 296 od lat. trímerus (složenica od lat. tri- (od grč. τρεῖϛ (treis) – tri, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „tri-“, „tro-“ ili se preuzima) i grč. μέροϛ (meros) – dio) = troočlan, koji se sastoji od tri dijela, trimeran 297 od lat. tetrámerus (složenica od lat. tétra- (od grč. ʹτέτταρεϛ (tétares) – četiri, predmetak u složenicama koji se najčešće prevodi na hrvatski kao „četvero-“, ali se i preuzima) i grč. μέροϛ (meros) – dio) – četveročlan, koji se sastoji od četiri dijela, tetrameran 298 od lat. pentámerus (složenica od lat. penta- (od grč. πέντε (pente) – pet, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „petero-“ ili se pak preuzima) i grč. μέροϛ (meros) – dio) = peteročlan, koji se sastoji od pet dijelova, pentameran 299 od lat. polýmerus (od grč. πολύϛ (polis ) – mnogo, mnogi, predmetak koji se na hrvatski prevodi kao „mnogo“ ili se pak preuzima u tom značenju) i grč. μέροϛ (meros) – dio) – mnogočlan, koji se sastoji od mnogo dijelova, polimeran 300 od lat. pseudomonómerus (složenica od lat. pseudo- (od grč. ψευδήϛ (pseudés) – lažan, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „nepravi“ ili „lažan“ ili se preuzima), lat. mono- (od grč. μόνοϛ (mónos) – jedini, jedan, sam, predmetak u složenicama koji se na hrvatski prevodi kao „jedno-“ ili se preuzima u tom značenju) i grč. μέροϛ (meros) - dio) = ginecej sastavljen od više plodnih listova od kojih je samo jedan plodan, pseudomonomeran 301 od lat. acýclicus (složenica od lat. a– prijedlog s oduzimanjem – od, kao predmetak u složenicama, ta riječca niječe svojstvo natuknice uz koju stoji i lat. cýclus (od grč. κύκλοϛ (kíklos) – krug) acikličan) = zavojit
Tučak je vrlo varijabilan s obzirom na broj plodnih listova koji ga tvore, način i stupanj njihova sraštavanja, odnos prema drugim dijelovima cvijeta, broj sjemenih zametaka, građu, oblik, simetriju302 i veličinu. Plodnica tučka u odnosu na smještaj i stupanj sraštanja na cvjetištu (sl. 116) može biti nadrasla (na ravnom ili izbočenom cvjetištu i potpuno slobodna, hipoginija303), obrasla (u udubljenom cvjetištu slobodna ili djelomično srasla s njime, periginija304) i podrasla (u potpunosti srasla s cvjetištem epiginija 305). U osnovi se tučak (sl. 117) sastoji od četiri dijela: drška (funikulus306) plodnice (ovarium307), vrata (stilus308) i njuške (stigma309). Prema prisutnosti ili izostajanju vrata i drška razlikuju se četiri tipa gineceja: s razvijenim drškom i vratom (cjelovita građa gineceja, tučka), bez drška i vrata (sjedeće plodnice i njuške), bez vrata, a držak je razvijen (sjedeće njuške), bez drška, a vrat je razvijen (sjedeća plodnica).
Pojedinačni plodni list (sl. 118, 119) sastoji se od leđne (dorzalne310) i trbušne (ventralne311) strane. Na trbušnoj strani razvijen je trbušni šav u kojemu dolaze u dodir rubovi plodnog lista svojom većom ili manjom dodirnom površinom koja je s vanjske i unutarnje strane omeđena vanjskim i unutarnjim grebenom. Ventralnu i dorzalnu stranu razdvajaju bočne ili lateralne strane koje čini lamina ili plojka plodnog lista. Poprečni presjek u ravnini oplodnice raznolik je (kružan, vretenast, trokutast, elipsast312 i sl.). Kroz sredinu dorzalne strane plodnog lista prolazi leđni provodni snop, a svakim rubom trbušni provodni snop. Sjemeni zameci uvijek se nalaze na adaksijalnoj313 strani plodnog lista, a ne abaksijalnoj314.
Dio plodnog lista iz kojeg se razvijaju sjemeni zameci više je ili manje povećan i zove se posteljica (placenta315). Način na koji su sjemeni zameci raspoređeni na plodnom listu i gineceju naziva se placentacija316. Postoji više tipova placentacije (sl. 120, 121, 122) unutar jednog plodnog lista: rubna ili marginalna317, na plojci (laminalna318) s nekoliko podtipova, u vršnom dijelu oplodnice (apikalna), na dnu oplodnice (bazalna), na cvjetnoj osi (receptakularna319). U gineceja građenih od većeg broja plodnih listova ostvaruju se različiti uzajamni odnosi srašćivanja.
Ginecej građen od većeg broja plodnih listova koji su potpuno neovisni jedan o drugome zovemo horikarpni320 ili apokarpni321 ginecej, karakterističan za primitivnije porodice (sl. 123).
302 od lat. symmétria (od grč. συμμετρία (simetría) – pravi razmjer, sklad, mjera, simetričan) = skladnost u razmjerima 303 od lat. hypogýnia (složenica od lat. hypo- (od grč. ὑπό (hipó) – ispod, dolje, pod, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. gyno- (od grč. γυνή (giné ) – žena, ovdje plodnica, tučak, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) hipoginija) = nadraslost plodnice, pojava kada je tučak smješten na vrhu izbočenog ili ravnog cvjetišta, dok su ostali dijelovi cvijeta položeni niže od njega 304 od lat. perigýnia (složenica od lat. peri- (od grč. περί (perí)) – oko, okolo, predmetak u složenicama koji se obično preuzima, ali se ponekad prevodi na hrvatski kao „oko-“, „okolo-“) i lat. gyno- (od grč. γυνή (giné) – žena, ovdje plodnica, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) periginija) = obraslost plodnice, pojava kada je plodnica položena u blago udubljenom cvjetištu s kojim nije srasla ili samo djelomično, dok su ostali dijelovi cvijeta položeni iznad njene osnovice 305 od lat. epigýnia (složenica od lat. epi- (od gr ἐπί (epí ) – na, kod, u, pri, protiv, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. gyno- (od grč. γυνή (giné ) – žena, ovdje plodnica, tučak predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) epiginija) = podraslost plodnice, pojava kada je plodnica uronjena u cvjetište i s njime je srasla, dok su ostali dijelovi cvijeta razmješteni iznad nje 306 od lat. funículus = uzica, držak ili nit kojim su sjemeni zameci u plodnici pričvršćeni za plodnicu, funikul 307 od lat. ovárium = plodnica 308 od lat. stýlus (od grč. στῦλοϛ (stílos) = stup, potpora, središnji stupić) = vrat tučka 309 od lat. stýgma = njuška 310 od lat. dorsális = hrpteni, leđni, koji se odnosi na hrbat, koji je s leđne strane, dorsalni 311 od lat. ventrális = trbušni, koji je s trbušne strane, ventralni 312 od lat. ellípticus (od grč. ἔλλειψιϛ (éleipsis) – nedostatak, elipsa) = eliptičan 313 od lat. adaxiális (složenica od lat. ad– uz, k i lat. axiális (od grč. ἄξων (akson) – os(ovina) adaksijalan) = koji ide usporedno sa osi ili uz os, adaksijalan 314 od lat. abaxiális (složenica od lat. ab = od i lat. axiális (od grč. ἄξων (akson) – os(ovina) abaksijalan) = koji ide od osi, abaksijalan 315 od lat. placénta = posteljica, placenta, staničje u plodnici kritosjemenjača odnosno plodnih listova na kojima su pričvršćeni sjemeni zameci, placenta 316 od lat. placentátio = raspored sjemenih zametaka u plodnici odnosno na plodnim listovima, placentacija 317 od lat. marginális = rubni 318 od lat. laminális = plojkast, laminalan 319 od lat. receptáculum = cvjetište 320 od lat. choricarpéllum (složenica od lat. chori- (od grč. χωρίς (horís) – odijeljeno, posebno, odvojeno, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „prosto-“ ili se preuzima) i lat. cárpos (od grč. καρπός (karpόs)– plod, plodni list) horikarpelarnost) = pojava nesraslosti plodnih listova u sklopu plodnice tj. plodni listovi su međusobno slobodni, odvojeni 321 od lat. apocárpus (složenica od lat. apo- (od grč. ἀπό (apό) – od, biti odvojen od nečega, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. cárpos (od grč. καρπός (karpόs) – plod) apokarpelarnost) = ginecej nastao od plodnih listova koji nisu srasli, plodni listovi u cvijetu koji su odvojeni
U nekih vrsta neovisni plodni listovi horikarpnog gineceja mogu biti povezani tkivom cvjetišta i dati privid da su srasli. Takav tip gineceja zovemo pseudocenokarpni322 ginecej (rod kukurjeka). Ukoliko dolazi do uzajamnog srašćivanja nekoliko do više plodnih listova oni tvore cenokarpni323ginecej. Stupanj sraslosti odražava se na vanjsku i unutarnju građu tučka, a mogu se pratiti njegovi postupneni oblici od djelomičnog do potpunog sraštanja (sl. 124). Prema stupnjevima sraštanja razlikujemo nekoliko tipova cenokarpnih gineceja: semicenokarpni324, sinovarni325, sinstiloovarni326, sinstilni327 i eucenokarpni328.
322 od lat. pseudocoenocárpus (složenica od lat. pseudo- (od grč. ψευδής (pseudés) – lažan, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „nepravi-“ ili „lažni-“ ili se pak preuzima), lat. coeno- (od grč. κοινός (koinόs) – zajednički, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego preuzima) i lat. cárpos (od grč. καρπός (karpόs)– plod) lažna cenokarpija) = plodni listovi koji su međusobno povezani tkivom cvjetišta i daju dojam da su srasli u jednu tvorbu 323 od lat. coenocárpus (složenica od lat. coeno- (od grč. κοινός (koinόs) – zajednički, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. cárpos (od grč. καρπός (karpόs) – plod) cenokarpan) = ginecej nastao sraštanjem plodnih listova, plodnica (tučak) koji se sastoji od nekoliko sraslih plodnih listova 324 od lat. semicoenocárpus (složenica od lat. semi- (od grč. ἡμι- (hemi) – pol, predmetak u složenicama koji se na hrvatski prevodi kao „pol-“, „polu-“ ili se preuzima), lat. coeno- (od grč. κοινός (koinόs) – zajednički, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego preuzima) i lat. cárpos (od grč. καρπός (karpόs) –– plod) semicenokarpan) = polovično srasli plodni listovi 325 od lat. sinovárium = s plodnicom, plodni listovi srasli u području plodnice 326 od lat. sinstiloovárium = srasli plodni listovi u području plodnice i vrata 327 od lat. sinstílus = srasli plodni listovi u području vrata 328 od lat. eucoenocárpus (složenica od grč. εὖ (éu) = dobro, pravo, valjano, lat. coeno- (od grč. κοινός (koinόs) – zajednički, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. cárpos (od grč. καρπός (karpόs) – plod) eucenokarpan) = potpuno srašteni plodni listovi u svim dijelovima (plodnici, vratu, njušci)Plodni listovi spajaju se u području bočnih strana tako da im se u središtu sastaju trbušni šavovi. Bočne strane dvaju susjednih plodnih listova grade septu329 (pregradu). Septe razdvajaju lokule330 (pretince) svakog pojedinog plodnog lista tako da sastavljeni ginecej u izvornom obliku sadrži onoliko pretinaca koliko i plodnih listova (dva lokula – dvogradni, tri lokula – trogradni, više lokula –– višegradni). Razvoj septa unutar složenog gineceja ili tučka prisutan je u nekoliko stupnjeva te se razlikuju tri osnovna oblika: holoseptatni331 ginecej, hemiseptatni332 ginecej i aseptatni333 ginecej. Holoseptatni ginecej ima potpuno razvijene pregrade koje dosežu do središta, hemiseptatni ima djelomično razvijene septe, a sjemeni zameci razvijeni su na rubnim dijelovima plodnih listova koji ne dopiru do središta u kojemu je šupljina. Aseptatni ginecej nastaje uslijed kočenja razvitka septa te su oni uvijek jednogradni ili jednolokularni i utječu na oblik placentacije. U nekih vrsta zbog određenog načina sraštanja plodnih listova mogu se pojaviti lažne septe (parakarpalni334 ginecej svojstven porodici kupusovki).
329 od lat. sépta = pregrada ili septa 330 od lat. lóculus = pretinac, prostor između dviju pregrada unutar nekog organa kao što može biti plodnica, plod, prašnik 331 od lat. holoséptum (složenica od lat. holo- (od gr, ὄλος (holos) – cio, sav, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. sépta – pregrada, septa) = potpuna pregrada, septa 332 od lat. hemiséptum (složenica od lat. hemi- (od grč. ἡμι (hemi) – pola, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „pola-“, polu-“ ili se preuzima) i lat. sépta – pregrada, septa) = polupregrada, nepotpuna pregrada, septa 333 od lat. aséptum (složenica od lat. a – prijedlog s oduzimanjem – od; kao predmetak u složenicama, ta riječca niječe svojstvo natuknice i lat. sépta – pregrada, septa) = bez pregrade, septe 334 od lat. paracárpus (od lat. para- (od grč. παρά(pará) – kod, uz, od, pred, pokraj, prema, predmetak koji se na hrvatski ne prevodi već se preuzima) i lat. cárpos (od grč. ϰαρπόϛ (karpós) – plod) parakarpan) = ginecej građen od više pri vrhu sraslih plodnih listova s jednogradnom plodnicom, parakarpni ginecejU cenokarpnih gineceja mogu se kroz evoluciju pratiti sljedeći oblici placentacije: centralna335 ili središnja, laminalna, parijetalna336 i slobodno-središnja ili aksijalna337. Centralna ili središnja placentacija prisutna je kod holoseptatnih i hemiseptatnih gineceja (sl. 125, 126), a sjemeni zameci nalaze se na rubnim ili marginalnim dijelovima plodnih listova (centralna, marginalna ili kutna placentacija jer je raspored sjemenih zametaka u pojedinom plodnom listu u obliku slova V). Vrlo je rijetko, kod holoseptatnih gineceja, prisutna laminalna placentacija (sl. 127) u kojoj se sjemeni zameci nalaze više ili manje na sredini plojke plodnog lista, a ne na rubovima. Ukoliko dođe do kočenja u razvitku septi nastat će jednolokularni ginecej, a sjemeni zameci smješteni su na rubnim dijelovima plodnih listova na stijenci gineceja (parijentalna placentacija, sl. 128). Poseban je oblik slobodno-središnja ili aksijalna placentacija koja nastaje na dva načina uz izostanak septi (jednolokularni ginecej). U nekih vrsta za placentarno tkivo središnjeg stupića podrijetlom od cvjetišta (receptakuluma) vezani su sjemeni zameci neovisno o stijenci gineceja i plodnih listova koji se razvijaju iz zametnog tkiva prstenasta oblika (aksijalna receptakularna placentacija, sl. 129). U drugom slučaju sjemeni zameci mogu biti vezani za placentarno tkivo središnjeg stupića podrijetlom od margina plodnih listova čije su septe sekundarno reducirane (aksijalna marginalna placentacija, sl. 130). Uz redukciju broja sjemenih zametaka ova se placentacija može razviti u bazalnu (aksijalna bazalna placentacija, sl. 131, 132). U razvoju kritosjemenjača značajan je proces smanjivanja broja plodnih listova (oligomerizacija338). To nije svojstvena pojava isključivo za njih već i mnoge druge dijelove cvijeta.
335 od lat. centrális = središnji, srednji, glavni, centralni 336 od lat. parietális = zidni, parijentalni koji se odnosi na stijenku 337 od lat. axiális (od grč. ἄξων (akson) – os(ovina), vreteno, šipur, šipurina) = osni, aksijalni 338 od lat. oligόmerus (složenica od lat. oligo- (od grč. ὀλίγοϛ (olígos) – malen, malo, neznatan, predmetak koji se u složenicama prevodi na hrvatski kao „malo-“ ili se preuzima) i grč. μέρος (méros) – dio) = svoditi na manji dio, manji broj dijelova npr. broja prašnika u cvijetu
Sjemeni zameci mogu biti uspravni ili savijeni u odnosu na točku u kojoj su povezani s posteljicom. Prema usmjerenosti dijele se na uspravne ili atropne339 (mikropila je nasuprot placente), savijene ili zakrivljene koji mogu biti hemitropni340 (os nucela zarotirana je u odnosu na os drška za 90⁰), anatropni341 (uzdužna os nucela paralelna je sa osi drška, a mikropila se nalazi na placentarnom kraju, kampilotropni342 (mikropila se nalazi na placentarnoj strani, a nucel je malo zakrivljen) i amfitropni343 (mikropila se nalazi na placentarnoj strani, a nucel je bubrežastog ili potkovičastog oblika).
Njuška tučka služi za prihvat polena i utvrđivanju njegove podudarnosti s pripadajućom vrstom, vrat dovodi njušku u najpovoljniji položaj za oprašivanje, također sudjeluje u prepoznavanju polena i povezuje njušku s plodnicom. U plodnici se nalazi jedan ili više sjemenih zametaka, a svaki ima dva integumenta. U sjemenom zametku u sporogenom tkivu nucela (megasporangij) iz megasporocite nastaju četiri megaspore (sl. 133) od kojih ostaje jedna i u njoj će se razviti ženski gametofit koji se zove embrionska vreća (sl. 134). Iz haploidne megaspore kroz tri diobe jezgre nastat će osam jezgara koje će oblikovati jajni aparat, dvije središnje jezgre i tri antipode344. Jajni aparat sastoji se od jajne stanice i dviju sinergida345 (stanice pomoćnice), a smješten je u blizini mikropile.
339 od lat. átropus (složenica od lat. a - prijedlog s oduzimanjem – od, kao predmetak u složenicama, ta riječca niječe svojstvo natuknice i grč. τρόποϛ (trópos) – smjer, okret, prema) = uspravan, atropan, 340 od lat. hemitrópus (složenica od lat. hemi-od grč. ἡμι (hemi) – pola, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „pola-“, polu-“ ili se preuzima) i grč. τρόποϛ (trópos) – smjer, okret, prema) = poluuspravan, hemitropan 341 od lat. anátropus (od grč. ἀνατρέπω (anatrépo) - prevrnuti, prevaliti, prebaciti, preokrenuti) = pojam se upotrebljava za naznaku položaja sjemenog zametka kada držak sjemenog zametka nije na istoj osi s kličnicom (mikropilom) nego je sjemeni zametak preokrenut pa držak mora slijediti zametak po cijeloj dužini, najčešći položaj sjemenog zametka u kritosjemenjača, anatropan 342 od lat. campylótropus (od grč. ϰαμπύλος (kampílos) – savijen i grč. τρέπω (trepo) – okrećem) = krivosmjerni, koji je svinut u luku, tim se pojmom označuje takav položaj savijenog sjemenog zametka kojemu je svojstveno da su posteljica i kličnica dospjele u istu ravninu, kampilotropan 343 od lat. amphítropus (složenica od lat. amphi- (od grč. ἀμφί (amfí) – okolo, na obadvjema stranama, predmetak u složenicama koji se uglavnom preuzima, ali ga se i prevodi na hrvatski s „okolo-“, „naokolo-“) i grč. τρέπω (trépo) – okrećem) = dvosmjeran, amfitropan 344 od lat. antípodes (od grč. ἀντί (antí) – nasuprot i grč. πούϛ, ποδός (pus, podόs) – noga) = tri stanice nasuprot jajnog aparata smještenog uz mikropilu, antipode 345 od lat. synergídae (od grč. συνεργόϛ (sinergόs) – koji pomaže, pomoćnik, suradnik) = dvije stanice pomoćnice uz jajnu stanicu, sinergide
Građa cvjetova može se prikazati cvjetnim dijagramom346 i cvjetnom formulom347. Cvjetni dijagram grafički348 je prikaz, a cvjetna formula znakovni način prikazivanja osnovne građe cvijeta. U prikazu građe cvijeta razlikujemo stvarne odnose (empirijki349 prikazi) i one koji su nekad postojali (terorijski350 prikazi). Cvjetne formule daju nam uvid u simetriju cvijeta, cvjetne organe, njihov broj, promjene, sraštanje i druge specifične osobine.
Simetrija cvijeta može biti:
- polisimetrična (multilateralna351, radijalna352, zrakasta ili aktinomorfna353) – karakteristična za mnoge vrste kritosjemenjača (sl. 135) čiji cvjetovi imaju više od dvije ravnine simetrije
- disimetrična – cvjetovi s dvije ravnine simetrije (sl. 136)
- monosimetrična (dorzoventralna354 odnosno zigomorfna355) – cvjetovi s jednom ravninom simetrije (sl. 137)
- asimetrična (primarna asimetrija acikličkih cvjetova i sekundarna asimetrija cikličkih cvjetova) – cvjetovi bez ravnine simetrije (sl. 138).
U cvjetnim formulama (sl. 139) koristimo oznake za pojedine elemente koje opisujemo. Za simetriju cvijeta koristimo sljedeće oznake:
- primarna asimetrija acikličkih cvijetova (zavojita) =

- radijarna = *
- disimetrija =
, odnosno ┼ - monosimetrija = ↓ odnosno, ← odnosno
- sekundarna asimetrija cikličkih cvjetova =

Za cvjetne dijelove koristimo oznake P = perigon, K = čaška (od calyx356), C = vjenčić (od corolla357), A = andrecej, G = ginecej.
Za broj njihovih dijelova koristimo npr. A5 – pet prašnika u jednom krugu, A5 + 5 – dva kruga s po pet prašnika, A∞ – neizmjerno mnogo prašnika.
Za označavanje promjenama u broju dijelova koristimo npr. Ast – staminodij358 (zakržljali prašnik), 3º – ispali prašnici, 5∞– sekundarno umnožavanje.
Sraštanje se prikazuje brojevima u zagradama (npr. C (5) – pet sraslih latica), a položaj plodnice se prikazuje crticama (npr. G (2) – nadrasla plodnica, G(5) – obrasla plodnica, (3̅)podrasla plodnica). Ukoliko se pojavljuje sraštanje različitih članova cvijeta koristi se uglata zagrada [ ], npr. [ C5 A5], 5 prašnika sraslih s 5 latica.
346 od lat. diagrámma (od grč. διαγράμμα (diagrám) – nacrt, naris) = crtež kojim pomoću odgovarajućih znakova prikazujemo ustroj odnosno građu cvijeta 347 od lat. fόrmula = obrazac, pravilo, propis, odrodredba, formula 348 od lat. gráphicus (od grč. γράφω (grafo) – pišem) = grafički, prikazati nešto crtežom, slikom 349 od lat. empíricus (od grč. ἐμπειρία (empeiría) – iskustvo) = iskustven, empirijski 350 od lat. theoréticus (od grč. ϑεωρία (theoría) – gledanje, razmatranje, spoznaja) = spoznajni, teoretski 351 od lat. multilaterális (složenica od lat. multus – mnogo i laterális – pobočan, postran, bočan, pokrajni, lateralan, koji se odnosi na bočnu stranu nekog organa) = mnogostran, multilateralan 352 od lat. radiális = zrakast, radijalan, onaj koji ima više od dvije ravnine simetrije 353 od lat. actinomórphus (od grč. ἀκτίς (aktís) – zraka i grč. μορφή (morfé) – oblik) = zrakast, zrakasto simetričan, koji ima više ravnina simetrije, aktinomorfan 354 od lat. dorsiventrális (složenica od lat. dórsum – hrbat, leđa i lat. ventrális – trbušni, s trbušne strane) = leđnotrbušni, cvijet s jednom ravninom simetrije, dorziventralni 355 od lat. zygomórphus (od grč. ζυγόω (zigόo) – prečagom spajati i grč. μορφή (morfé) – oblik) = organ koji se može podijeliti jednom ravninom simetrije na dva zrcalno jednaka dijela, zigomorfan 356 od lat . cályx (od grč. κάλυξ (káliks) – čaška, čaša, ljuska, mahuna) = čaška, skup lapova u cvijetu 357 od lat. corόlla (umanjenica od corόna – vijenac) = vjenčić, skup latica u cvijetu 358 od lat. staminόdium (složenica od lat stámen (od grč. στήμων (stémon) – navitak na stranu, lanac, prašnik) i grč. εἶδοϛ (éidos) – lik, izgled) = zakržljali prašnik

Sl. 139. Cvijet krumpira i njegova cvjetna formula (radijarna simetrija cvijeta, 5 sraslih lapova, 5 djelomično sraslih latica za koje je sraslo 5 prašnika, ginecej čine dva srasla plodna lista s nadraslom plodnicom
Gimnazija Karlovac