Golosjemenjače (Gymnospermae)

Golosjemenjače u potpunosti su kopnene biljke sa sporofitom koji stvara pravi korijen, isključivo drvenastu stabljiku i prave listove. U njihovu razvoju možemo već pratiti pojavu oblikovanja jednospolnih cvjetova (uniseksualni223) osim gnetofita čiji su cvjetovi dvospolni (biseksualni224, hermafroditni 225) te imaju dodatne strukture koje možemo razmatrati kao primitivni oblik ocvijeća. Biljke koje stvaraju isključivo jednospolne cvjetove monogamne226 su biljke, a s obzirom na raspodjelu jednospolnih cvjetova razlikujemo jednodomne (monoecične227, sl. 86) i dvodomne (diecične228, sl. 87). Posjeduju sekundarni rast u debljinu, a provodni sustavi građeni su od traheida, vrlo rijetko traheja (gnetofita) i sitastih stanica bez stanica pratilica. Najveći broj vrsta ima igličaste listove prilagođene nepovoljnim klimatskim uvjetima, dok manji broj ima peraste listove.

Megasporangiji mogu se nalaziti na pojedinačnim plodnim listovima ili na plodnim listovima koji dolaze u skupinama, a zovemo ih češerasti cvatovi. Raspored je plodnih listova zavojit, a uz pojedine plodne listove nalaze se i ovojni listovi. Nakon oplodnje plodni listovi u većine vrsta odrvene stoga se za plodne listove koristi i naziv plodne ljuske. Neke vrste stvaraju nakon oplodnje sočne i mesnate plodne listove koji tvore sočni češer ili pupuljicu.

Na plodnim listovima nalaze se goli sjemeni zameci izloženi okolišnim čimbenicima za razliku od kritosjemenjača u kojih su zaštićeni (sl. 88). Broj sjemenih zametaka varira od jednog, dva ili više. Iznimno u nekih vrsta dolaze na preobraženim stapkama (sporokladij229, stahisporno230). Sjemeni zametak (sl. 89) sastoji se od drška, integumenta koji na vrhu tvori otvor ili mikropilu. Integument je neplodni ovoj oko megasporangija (nucela). U svih golosjemmenjača osim podrazreda Gnetidae razvijen je jednostruki integument (unitegmičke231biljke). Podrazred Gnetidae i kritosjemenjača imaju dvostruki ovoj (bitegmičke232biljke). U evoluciji ove tvorbe došlo je i do odstupanja u građi. U nekih parazitskih vrsta on potpuno izostaje (ategmičke233 biljke). U najodvedenijih kritosjemenjača (Asteranae) sjemeni je zametak unitegmički tenuinucelatni234, čiji nucel okružuje samo jedan sloj stanica. Unutar ovoja je nucel u kojemu se iz megasporocite mejozom stvaraju četiri megaspore od kojih preostaje samo jedna. Unutar nje mitotičkim diobama razvit će se ženski gametofit s velikim brojem stanica u koje se ulažu hranjive tvari te se stoga zove primarni endosperm (primarno hranjivo staničje, primarno zbog toga što nastaje prije oplodnje). Na njemu se oblikuju arhegoniji s jajnim stanicama. Razvitak hranjivog staničja prije oplodnje nije s gledišta korištenja hranjivih tvari i energije235 uvijek ekonomičan236 jer se stvara bez obzira hoće li doći do oplodnje ili ne za razliku od kritosjemenjača koje stvaraju hranjivo staničje tek nakon što je ostvarena oplodnja jajne stanice i stvoren novi potomak, stoga se zove sekundarni endospem. Primitivnost golosjemenjača uočava se i u većem broju arhegonija na jednom gametofitu, a daljni razvitak osiguran je onom embriju koji će najbrže crpiti hranu iz primarnog endosperma.

223 od lat. unisexuális (složenica od lat. únus– jedan i lat. séxus– spol) = jednospolan 224 od lat. bisexuális (složenica od lat. bis– dvaput i lat. séxus– spol) = dvospolan 225 od lat. hermaphróditus (od grč. Ἑρμαφρόδιτoϛ (Hermafróditos) – lik iz grčke mitologije koji je ostao tijelom sjedinjen s nimfom) = dvospolnost, hermafroditizam, svojstvo pojedinih cvjetova da istodobno sadrže i muške (prašnike) i ženske (tučkove) rasplodne dijelove 226 od lat. monogámia (složenica od lat. mono- (od grč. μόνοϛ (mónos) – jedan, jedini, sam, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „jedno-“) i grč. γαμέω (gaméo) –– ženiti se) monogamija) = jednospolnost, svojstvo pojedinih biljaka da stvaraju cvjetove jednog spola 227 od lat. monoécius (složenica od lat mono- (od grč. μόνοϛ (mónos) – jedan, jedini, sam, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „jedno-“) i grč. οἶϰος (όikos) – dom, kuća) monoecija) = jednodomstvo, pojava da se u nekih biljnih vrsta na istoj jedinki istodobno nalaze i jednospolni muški i jednospolni ženski cvjetovi 228 od lat. dióicus (složenica od lat. di- (od grč. δίϛ (dis) – dvaput, nadvoje, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „dvo-“) i grč. οἶϰος (όikos) – dom, kuća) diecičan) = dvodomstvo, pojava da se u nekih biljnih vrsta jednospolni muški i jednospoloni ženski cvjetovi nalaze na odvojenim jedinkama 229 od lat. sporocládium (složenica od lat. spóra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme, spora) i grč. κλάδοϛ (kládos) – mladica, grančica) = preobraženi dio stabljike koji nosi sjemeni zametak, sporokladij 230 od lat. stachysporangium (složenica od lat. stáchys (od grč. στάχυϛ (stáhis) – klas), lat. spóra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme, spora) i grč. ἀγγεῖον (angéion) – posuda, sporangij) stahisporangij) = biljke koje nose sporangije terminalno237 na postranim ograncima izdanka, stahisporno 231 od lat. uniteguméntum (složenica od lat. unus– jedan i lat. teguméntum – pokrov) = jednoslojni ovoj sjemenog zametka, biljke koje imaju nucel obavijen s jednim ovojem, unitegumentum, unitegumentičke biljke 232 od lat. biteguméntum (složenica od lat. bis– dvaput i lat. teguméntum– pokrov) = dvoslojni ovoj sjemenog zametka, biljke koje imaju nucel obavijen s dva ovoja, bitegumentum, bitegumentičke biljke 233 od lat. ateguméntum (složenica od lat. a– prijedlog s oduzimanjem – od, kao predmetak u složenicama, ta riječca niječe svojstvo natuknice uz koju stoji i lat. teguméntum – pokrov) = sjemeni zametak bez ovoja, biljke koje imaju nucel bez ovoja (integumenta), ategumentičke biljke 234 od lat. tenuinucellátus = tenuinucelatan, tip nucela u kritosjemenjača koji je slabo razvijen i građen samo od jednog reda stanica 235 od grč. ἐνέργεıα (enérgeia ) = rad, učinak 236 od lat. oeconόmicus (složenica od grč. οἶϰος (όikos) – dom, kuća. i grč. νόμοϛ (nomos) – zakon, običaj) = upravljanje kućom, domom, gospodarstvo, gospodarski, ekonomski 237 od lat. terminális = vršni, krajnji, terminalni
Sl. 86. Shematski prikaz jednodomne biljke
Sl. 86. Shematski prikaz jednodomne biljke
Sl. 87. Shematski prikaz dvodomne biljke
Sl. 87. Shematski prikaz dvodomne biljke
A
A
B
B
Sl. 88. Položaj sjemenih zametaka u golosjemenjača (A) i kritosjemenjača (B)
Sl. 89. Građa sjemenog zametka u golosjemenjača
Sl. 89. Građa sjemenog zametka u golosjemenjača

Mikrosporangiji ili polenovnice nalaze se na prašnicima čiji je broj vrlo promjenjiv, a u njima mikrosporogenezom iz mikrosporocita nastaju mikrospore s jednom stanicom unutar koje će se razviti višestanični muški gametofit. Muški cvjetovi najčešće se sastoje od brojnih prašnika zavojito smještenih duž kraće ili duže osi. Oprašivanje se ostvaruje nanošenjem polenovih zrnaca na mikropilu sjemenih zametaka pomoću vjetra (anemofilija238) i vrlo rijetko pomoću životinja (zoofilija239). Iz vegetativne stanice polenova zrna raste polenova mješinica koja stvara put za prolaz anteridijskih stanica (spermatozoida ili spermalnih stanica). Vrste koje stvaraju spermatozoide zahtijevaju prisutnost vode u dijelu sjemenog zametka koji se zove polenova komorica i ispunjen je vodom kako bi ove stanice doplivale do arhegonija (zoidiogamija240, primitivna sifonogamija).

Nakon oplodnje razvija se klica s jednom, dvije ili više supki (primarni listovi koji sadržavaju hranjive tvari za početak samostalnog razvitka mladog sporofita prilikom klijanja sve dok ne stvore prve listove za fotosintezu). Sjemenka se sastoji od sjemene lupine nastale iz integumenta, embrija ili klice sa supkama.

Golosjemenjače doživjele su svoj procvat u mezozoiku, a uslijed velikih geoloških i klimatskih promjena početkom kenozoika241 njihov se broj sve više smanjivao. Ekspanzivni242 će razvoj kritosjemenjače započeti potiskujući najbrojniju skupinu golosjemenjača u razvoju (četinjače) prema hladnijim područjima sjeverne polutke dok će se preostale skupine golosjemenjača održati s vrlo malim brojem vrsta u suptropskim i tropskim područjima.

238 od lat. anemophília (složenica od lat. anemo- (od grč. ἄνεμοϛ (ánemos) – vjetar, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. φίλοϛ (fílos) – prijatelj, koji voli) = oprašivanje pomoću vjetra, anemofilija 239 od lat. zoophίlia (složenica od lat. zoo- (od grč. ζῷον (zόon) – živi stvor, živo biće, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. φίλοϛ (fílos) – prijatelj, koji voli) = oprašivanje pomoću životinja, zoofilija 240 od lat. zoidiógamia (složenica od grč. ζῷον (zόon) – živi stvor, živo biće, grč. ἴδιοϛ (ídios) – sam, vlastit i grč. γαμέω (gaméo) – ženiti se) = oplodnja pomoću pokretnih muških spolnih stanica, poput životinjskih muških spolnih stanica 241 od lat. kenozóic (složenica od grč. καινός (kainós) – novi i lat. zoo- (od grč. ζῷον (zόon) – stvor, živo biće, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) = geološko razdoblje nakon mezozika, započelo prije 66 milijuna godina, novo razdoblje života, dijeli se na tri perioda – paleogen243, neogen244 i kvartar245 242 od lat. expánsio = širenje, ekspanzija 243 od lat. palaeόgenum (složenica od lat. palaeo- (od grč.παλαιόϛ (palaiós) – star, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. γίγνομαι (gígnomai) – nastajem) = period kenozoika koji je započeo prije 66 i završio prije 23 milijuna godina, paleogen 244 od lat. neόgenum (složenica od lat. neo (od grč. νεόϛ (neós) – nov, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. γίγνομαι (gígnomai ) – nastajem) = period kenozoika koji je započeo prije 23 i završio prije 5,33 milijuna godina, neogen 245 od lat. quartárium = treći period kenozoika koji je započeo prije 5,33 milijuna godina, kvartar

Ginkovke su skupina sa samo jednim živućim predstavnikom, dvodomnom vrstom Ginkgo biloba L. (sl. 90) koji raste na vrlo malom području u Kini premda su njegovi srodnici velikom brojnošću vrsta zauzimali ogromna područja. Muške spolne stanice su pokretne.

Sl. 90. Izbojak ginka sa sjemenim zamecima na kratkoj osi izdanka
Sl. 90. Izbojak ginka sa sjemenim zamecima na kratkoj osi izdanka

Cikasi ili perastolisne golosjemenjače dvodomne su biljke velikih složeno perastih listova koji izlaze iz vršnih dijelova debla u obliku rozete (sl. 91). Rastu u suptropskim i tropskim dijelovima Azije, Afrike, Australije i srednje Amerike. Skupina obuhvaća oko 120 vrsta.

Sl. 91. Cycas sp.
Sl. 91. Cycas sp.
Sl. 92. Muški cvijet cikasa
Sl. 92. Muški cvijet cikasa
Sl. 93. Ženski cvijet cikasa
Sl. 93. Ženski cvijet cikasa

Na muškim biljkama u rozeti zelenih listova oblikuju se veliki muški cvjetovi sastavljeni od velikog broja zavojito poredanih prašnika duž središnje osi (sl. 92). Prašnici nose velik broj polenovnica. U rozeti ženskih biljaka stvaraju se ženski cvjetovi (sl. 93) sa zavojito poredanim plodnim listovima koji nose velik broj golih sjemenih zametaka. Oprašivanje ostvaruje se vjetrom ili kukcima. Muške su spolne stanice pokretne (spermatozoidi). Perastolisne golosjemenjače doživjele su svoj procvat u permu i ranom mezozoiku, a neke linije održale su kontinuitetu246 do danas.

Zajedno s ginkovkama, fosilnom skupinom Bennettitatae (također perastolisne golosjemenjače, sl. 94) i četinjačama cikasi su bili glavni florni element vegetacije jure i krede.

246 od lat. continuitas = stalnost, bez prekida, kontinuitet
A
A
B
B
Sl. 94. Prikaz građe tijela vrste iz razreda Bennettitatae (A) i okamina lista (B)

Četinjače ili igličaste golosjemenjače danas su najbrojnija skupina golosjemenjača s oko 600 vrsta svrstanih u 80 rodova i 9 porodica. Listovi su spljošteni, rjeđe dimorfni247, u pršljenovima ili naizmjenični, vrlo rijetko nasuprotni. Najveći broj vrsta stvara smolenice, žlijezde u kojima se stvaraju različite vrste eteričnih248 ulja koja pružaju zaštitu od infekcija249, zatvaraju oštećenja ili smanjuju isušivanje. Biljke su najčešće jednodomne, rjeđe dvodomne. Cvjetovi grade cvat češer uz neke izuzetke. Broj sjemenih zametaka varira od jednog do nekoliko. Broj supki varira od dvije do petnaest.

Četinjače zauzimaju hladna do umjereno topla područja, a najviše vrsta raste u sjevernoj polutki gdje stvaraju i posebni biom250, tajgu. U četinjače spadaju sljedeće porodice:

  • porodica Araucariaceae (araukarijevke, sl. 95) čije vrste rastu u južnoj polutki
  • porodica Podocarpaceae (podokarpusovke, sl. 96) s vrstama zastupljenim u tropskim i suptropskim područjima (središnjoj i Južnoj Americi, Karibima, južnoj Africi, Maleziji, istočnoj Australiji i Novom Zelandu)
  • porodica Phylocladaceae (sl. 97) koja ima nekoliko vrsta rasprostranjenih od Filipina, Novog Zelanda do Tasmanije
  • porodica Cephalotaxaceae (patisovke, sl. 98), bliski srodnici tisama s 12 vrsta u istočnoj Aziji
  • endemična porodica Sciadopityaceae (pršljenovke) zastupljena s jednom vrstom koja raste u planinskim područjima srednjeg i južnog Japana (sl. 99)
  • porodica Taxodiaceae (taksodijevke) ima vrste rasprostranjene u umjereno toplim područjima istočne Azije te zapadnim i istočnim dijelovima Sjeverne Amerike s poznatim rodom (Taxodium, močvarni čempres, sl. 100) prilagođenim na močvarne uvjete zahvaljujući sposobnosti stvaranja stupastog zračnog korijenja, u ovu porodicu pripadaju i mamutovci (sl. 101), najveća živuća bića
  • najbrojnija porodica Pinaceae (borovke) koja je vrlo raširena u sjevernoj polutki s 225 vrsta (u Hrvatskoj raste 21 vrsta)
  • Taxaceaea (tisovke), dvodomne četinjače s jednom vrstom u Hrvatskoj
  • Cupressaceae (čempresovke) koje imaju predstavnike na svim kontinentima (u Hrvatskoj raste 11 vrsta).
247 od lat. dimórphus (složenica od lat di- (od grč. δίϛ (dis) – dvaput, nadvoje, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „dvo-“) i grč. μορϕή (morfé) – oblik) = koji ima dva oblika, dimorfizam 248 od lat. aethéreus (od grč. αἰϑήρ (aithér ) – nebo, zrak) = spojevi koje oslobađaju mirisne čestice u zrak, eteričan 249 od lat. inféctio = zaraza 250 od lat. bíoma (od grč. βιούϛ, βιόντος (biús, bióntos) – particip prezenta od glagola βιόω (bióo – živim, živo biće, jedinka) = skup srodnih ekosustava prilagođenih sličnim klimatskim uvjetima na području određene zemljopisne cjeline, biom
Sl. 95. Vrsta iz porodice araukarijevki
Sl. 95. Vrsta iz porodice araukarijevki
Sl. 96. Vrsta iz roda Podocarpus
Sl. 96. Vrsta iz roda Podocarpus
Sl. 97. Vrsta iz roda Phyllocladus
Sl. 97. Vrsta iz roda Phyllocladus
Sl. 98. Vrsta iz porodice patisovki
Sl. 98. Vrsta iz porodice patisovki
Sl. 99.Sciadopytis verticillata Sieb et Zucc., jedini predstavnik porodice pršljenovki Sl. 99.Sciadopytis verticillata Sieb et Zucc., jedini predstavnik porodice pršljenovki
Sl. 99.Sciadopytis verticillata Sieb et Zucc., jedini predstavnik porodice pršljenovki
Sl. 100.Taxodium distichum (L.) Rich. (močvarni čempres)
Sl. 100.Taxodium distichum (L.) Rich. (močvarni čempres)
Sl. 101. Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchh. (golemi mamutovac)
Sl. 101. Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J. Buchh. (golemi mamutovac)

Gnetofiti rastu kao malo drveće, grmovi ili penjačice nasuprotnih ili pršljenastih listova. Uglavnom su dvodomne biljke, rijetko jednodomne s jednospolnim ili dvospolnim cvjetovima. Pored traheida pojavljuju se i traheje. U građi cvijeta izraženo je smanjenje broja prašnika čak do jednog kao i broja sjemenih zametaka smještenih unutar para više ili manje sraslih brakteola251. Osim anemofilije prisutna je i entomofilija252.

Skupina se sastoji od 70-ak vrsta unutar 3 današnja roda: Ephedra (kositrenice, sl. 102) s 35 svojti, a u Hrvatskoj rastu 3 vrste, Welwitschia (velvičija, sl. 103) s 1 vrstom koja raste u Namibijskoj pustinji i Gnetum (gnetumi, sl. 104) s 30 svojti rasprostranjenih u kišnim tropskim šumama Južne Amerike, Afrike i Pacifičkih otoka.

251 od lat. bractéola = predlistić, maleni listić smješten na cvjetnim stapkama 252 od lat. entomóphilia (složenica od lat. entomo- (od grč. ἔντομοϛ (éntomos) – urezan, razrezan, kukac, predmetak koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. ϕίλοϛ (fílos) – prijatelj, koji voli) = oprašivanje pomoću kukaca, entomofilija
Sl. 102. Ephedra fragilis Desf. ssp. campylopoda (C. A. Mayer) Asch. et Graeb. Sl. 102. Ephedra fragilis Desf. ssp. campylopoda (C. A. Mayer) Asch. et Graeb.
Sl. 102. Ephedra fragilis Desf. ssp.campylopoda (C. A. Mayer) Asch. et Graeb.
Sl. 103. Welwitschia mirabilis Hook.
Sl. 103. Welwitschia mirabilis Hook.
Sl. 104. Vrsta iz roda Gnetum
Sl. 104. Vrsta iz roda Gnetum