Sjemenjače (Spermatophyta)

Sjemenjače su monofiletska razvojna skupina, a njihova zajednička napredna osobina koja ih razlikuje od ostalih kopnenih biljaka stvaranje je jedinstvenog organa – sjemenke po čemu su i dobile ime.

One su najzastupljenija skupina biljaka koje su se prilagodile različitim staništima i čine osnovu svih kopnenih ekosustava205.

Imaju sljedeće zajedničke osobine:

  • heterosporija (stvaraju dvije vrste spora)
  • smanjivanje megaspora ili makrospora nastalih mejozom s četiri na jednu što ih razlikuje od mahovina, crvotočina i paprati
  • zadržavanje megaspore u megasporangiju
  • razvoj integumenta206
  • mikropila207 s polinacijskom208 kapljicom za prihvat peluda
  • endosporni209 razvoj ženskog gametofita
  • endosporni razvoj muškog gametofita unutar spore, tj. nastanak višestaničnog peludnog210 zrna
  • prijenos muške spolne stanice do jajne stanice bez prisutnosti vode
  • novi oblik oplodnje sifonogamijom211
  • nastanak sjemenog zametka i sjemenke.

Sporofiti sjemenjača dominiraju u odnosu na gametofit koji je vrlo reduciran i kroz evoluciju ove skupine može se pratiti kako se udio gametofita sve više smanjivao da bi konačno bio sveden na svega nekoliko stanica i ostao na sporofitu o kojemu je u potpunosti ovisan. Stvaranje sporangija također postaje sve složenije jer se razvijaju strukture koje će pružati povoljnije uvjete za sporogenezu212, razvitak gametofita u njemu, gametogenezu213 te uspješnu oplodnju i razvitak mladog soprofita u obliku embrija ili klice unutar sjemenke.

U evoluciji ovih biljaka može se pratiti razvoj tvorbe koja nastaje preobrazbom lista i stabljke, a definira se kao cvijet (flos214) odnosno cvat (inflorescencija215) ukoliko je više cvjetova na istoj cvatnoj stapci.

Megasporofili (listovi koji nose ženske sporangije, megasporangije ili makrosporangij) u sjemenjača zovu se plodni listovi odnosno plodne ljuske. Megasporangij zove se nucel i u njemu nastaje megasporocita216 (matična stanica megaspore) iz koje će mejozom nastati četiri haploidne megaspore od kojih ostaje jedna i unutar nje će se mitotičkim diobama razviti ženski gametofit (kod primitivnijih sjemenjača zove se primarni endosperm217 i stvara arhegonije, a kod odvedenijih embrionalna vreća koja stvara jajni aparat218 (tab. 1).

Mikrosporofili (listovi koji nose mikrosporangije) u sjemenjača zovu se prašnici. Oni nose mikrosporangije koji se zovu peludnice ili polenovnice, a u njima nastaju mikrosporocite219 iz kojih će mejozom nastati haploidne mikrospore koje zovemo jednostanična polenova zrna. Unutar polenova zrna razvit će se endosporni muški gametofit ili višestanično polenovo zrno s anteridijskim stanicama kod primitivnijih vrsta sjemenjača i generativnim220 stanicama u odvedenijih vrsta (tabl. 2).

205 od lat. oecosystéma (složenica od grč. οἶϰος (όikos) – dom, kuća i lat. systéma (od grč. σύστημα (sístema) – udruživanje, društvo, sastavljanje, cjelina) ekosustav) = prirodna zajednica u kojoj su povezani stanište i životna zajednica u jednu međuovisnu cjelinu 206 od lat. integuméntum = ovoj, integument, ovoj sjemenog zametka, koji okružuje nucel221 središnji dio sjemenog zametka koji predstavlja makrosporangij 207 od lat. micropýle (složenica od lat. mikro- (od grč. μικρόϛ (mikrόs) – mali, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „sitno-“) i grč. πύλη (píle) – vrata) mikropila) = kličnica, otvor na vrhu sjemenog zametka 208 od lat. pollinátio = oprašivanje, nanošenje ili prijenos cvjetnog praha, peluda ili polena222 s prašnica na njušku tučka (kritosjemenjače) ili na mikropilu, kličnicu sjemenog zametka (golosjemenjače). U nekih golosjemenjača sjemeni zametak izlučuje kapljicu tekućine iz površinskih stanica megasporangija na mikropilu za lijepljenje peluda, a zatim se u tom prostoru stvara polinacijska komorica u koju će sjemeni zametak uvući polinacijsku kapljicu s peludom gdje će započeti njegovo klijanje. 209 od lat. endόspora (složenica od lat. endo (od grč. ἔνδον (éndon) – unutar, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. spóra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, sjeme) endospora) = u unutrašnjosti spore, unutar spore, ženski i muški gametofiti u sjemenjača razvijaju se unutar stijenke spore 210 od češ. pelud, pylud (tvorba Bogoslava Šuleka) preuzeto u hrvatski jezik, istoznačnica za cvjetni prah 211 od lat. siphonogámia (složenica od grč. σίϕων (sífon) – vinski mijeh, teglica, vodena cijev i grč. γαμέω (gaméo) – ženiti se) = vrsta oplodnje koja se sastoji u prijenosu spermatozoida ili spermalne stanice do jajne stanice posredstvom peludne mješinice, sifonogamija 212 od lat. sporogenésis (složenica od lat. spόra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme, spora) i grč. γένεσιϛ (génesis) – rođenje, postajanje, razvoj) = stvaranje nespolnih rasplodnih stanica ili spora 213 od lat. gametogenésis (složenica od grč. γαμετή (gameté) – žena odnosno γαμέτης (gamétes) – muž, spolne stanice i grč. γένεσιϛ (génesis) – rođenje, postajanje, razvoj) = stvaranje spolnih stanica 214 od lat. flos, floris = cvijet 215 od lat. inflorescéntia = cvat, skup cvjetova na jednoj cvatnoj stapci 216 od lat. megasporocýta (složenica od lat. mega-(od grč. μέγαϛ (mégas) – velik, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima), lat. spóra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme) i lat. cýtus (od grč. ϰύτοϛ (kítos) ) – šupljina, stanica) megasporocita) = matična stanica ženske spore, mejotičkom diobom ove stanice nastaju četiri ženske spore ili megaspore 217 od lat. endospérmium (složenica od lat. endo- (od grč. ἔνδον (éndon) – unutar, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. sperma (od grč. σπέρμα (spérma) – sjeme) endosperm) = hranidbeno staničje oko zametka u sjemenjača 218 od lat. apparátus = sprava, uređaj, stroj, oruđe, oprema, aparat 219 od lat. microsporocýta (složenica od lat. micro- (od grč. μιϰρός (mikrόs – malen, sitan, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „sitno-“), lat. spóra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme) i lat. cýtus (od grč. ϰύτοϛ (kítos) – šupljina, stanica) mikrosporocita) = matična stanica muške spore, mejotičkom diobom ove stanice nastaju četiri muške spore ili mikrospore 220 od lat. generatívus = koji se odnosi na spolno (generativno) razmnožavanje, generativan 221 od lat. nucéllus umanjenica od nux = orah, središnji dio sjemenog zametka koji odgovara megasporangiju 222 od lat. póllen = cvjetni prah, pelud, polen, skup peludnih zrnaca ili mikrospora koji se razvija u peludnicama, polenovnicama ili mikrosporangijima sjemenjača
HETEROSPORNE PAPRATNJAČE GOLOSJEMENJAČE KRITOSJEMENJAČE
MEGASPOROFIL PLODNI LIST, PLODNA LJUSKA PLODNI LIST
MEGASPORANGIJ NUCEL NUCEL
MEGASPOROCITA MEGASPOROCITA, MATIČNA STANICA MEGASPORE MEGASPOROCITA, MATIČNA STANICA MEGASPORE
MEGASPORA MEGASPORA, MATIČNA STANICA ŽENSKOG GAMETOFITA, MATIČNA STANICA PRIMARNOG ENDOSPERMA MEGASPORA, MATIČNA STANICA ŽENSKOG GAMETOFITA, MATIČNA STANICA EMBRIONALNE VREĆE
ŽENSKI GAMETOFIT, ŽENSKI PROTALIJ ŽENSKI GAMETOFIT, PRIMARNI ENDOSPERM ŽENSKI GAMETOFIT, EMBRIONALNA VREĆA
ARHEGONIJ ARHEGONIJ JAJNI APARAT
Tablica 1 Nazivlje ženskih (megaspornih) organa
HETEROSPORNE PAPRATNJAČE GOLOSJEMENJAČE KRITOSJEMENJAČE
MIKROSPOROFIL PRAŠNIK PRAŠNIK
MIKROSPORANGIJ PELUDNICA (POLENOVNICA) PELUDNICA (POLENOVNICA)
MIKROSPOROCITA MIKROSPOROCITA, MATIČNA STANICA MIKROSPORE MIKROSPOROCITA, MATIČNA STANICA MIKROSPORE
MIKROSPORA JEDNOSTANIČNO PELUDNO (POLENOVO) ZRNO JEDNOSTANIČNO PELUDNO (POLENOVO) ZRNO
ENDOSPORNI MUŠKI GAMETOFIT VIŠESTANIČNO PELUDNO (POLENOVO) ZRNO VIŠESTANIČNO PELUDNO (POLENOVO) ZRNO
ANTERIDIJ ANTERIDIJSKE STANICE GENERATIVNA STANICA
Tablica 2 Nazivlje muških (mikrospornih) organa

Današnje sjemenjače sadrže pet glavnih evolucijskih linija: ginkovke (Ginkgooidae), cikase (Cycadidae), četinjače (Pinidae), gnetofite (Gnetidae) i kritosjemenjače (Magnoliidae). Njihovi se srodstveni odnosi još uvijek utvrđuju jer postoji nekoliko hipoteza o njihovim srodstvenim odnosima i evoluciji. Ginkovke, cikasi, četinjače i gnetofite čine skupinu golosjemenjača (Gymnospermae).