Crvotočine (Lycopodiidae)

Crvotočine su jedna od vrlo značajnih skupina vaskularnih biljaka u razdoblju razvoja bogatih biljnih zajednica paleozojskih tropskih nizinskih šuma i močvarnih područja. Njihov razvoj započeo je u vrijeme kada su pravaskularne biljke bile u procvatu prije približno 410 milijuna godina, a one su doživjele svoj procvat u karbonu. U tom periodu naročito je dominirala skupina drvenastih crvotočina koje su mogle narasti i do 40 m u visinu i 2 m u širinu. Zbog klimatskih i geoloških promjena (već od perma) njihov broj će se smanjivati, a u narednim razdobljima evolucije crvotočina preostat će isključivo zeljasti oblici. Predstavnici ove skupine milijunima godina nisu doživjeli velike promjene u težnji da se zadrže na svojim staništima (uglavnom tropska168 područja) u kompeticiji169 s novim i naprednijim skupinama biljaka. Crvotočine se dijele u četiri reda od kojih je jedan izumrli (Lepidodendrales), a tri su recentna170 (Lycopodiales, Selaginellales i Isoetales) s oko 1000 vrsta.

Predstavnici ove skupine imaju zeljaste, uglavnom puzajuće stabljike, rjeđe uspravne, listovi su mali i zavojito raspoređeni, a mogu biti dvovrsni zeleni za proizvodnju hrane (trofofili171) i oni koji nose sporangije (sporofili172) smješteni najčešće u strobilusu173. Većina vrsta su heterosporne174 crvotočine.

168 od lat. trόpicus (od grč. τροπή (tropé) – prekret, okret, dnevni sunčev obrat, suncostaj, zapad) = tropski 169 od lat. competítio = nadmetanje 170 od lat. récentis = sadašnji, nov, skorašnji 171 od lat. trophophýllum (složenica od grč. τροϕή (trofé) – hrana i lat. phýllum (od grč. φύλλον (fílon) – list) trofofil) = list koji proizvodi hranu 172 od lat. sporophýllum (složenica od lat. spόra (od grč. σπορά (sporá) – sjeme i lat. phýllum (od grč. φύλλον (fílon) – list) sporofil) = list koji nosi sporangij 173 od lat. strόbilus (od grč. στρόβιλοϛ (strόbilos) – zvrk, čigra) = klasić, češerika, dio stabljike s listovima koji nose sporangije 174 od lat. heterospória (složenica od lat. hetero- (od grč. ἕτεροϛ (héteros) – drugi, razno, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „razno-“) i lat. spóra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme) heterosporija) = pojava kada biljka stvara različite spore, velike ženske i male muške spore

Crvotočinke (Lycopodiales sl. 60, 61) najzastupljenije su u planinskim i tropskim područjima s otprilike 400 svojti. To su puzajuće ili uspravne zeljaste biljke malih listova (mikrofili175) koje na pojedinim ograncima nose izosporangije176 u strobilusu. U Hrvatskoj raste 5 vrsta.

175 od lat. microphýllus (složenica od lat. micro- (od grč. μικρόϛ (mikrόs) – malen, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „sitno“) i lat. phýllum (od grč. φύλλον (fílon) – list) mikrofil) = sitnolistan, koji ima sitne listove 176 od lat. isosporángium (složenica od lat. iso- (od grč. ἴσοϛ (ísos)– isti, jednak, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima i lat. sporángium (složenica od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme i grč. ἄγγεῖον (angéion) – posuda) izosporangij) = sporangij koji stvaraju iste spore

Sl. 61. Crvotočinka (zeleni trofofili, žuti sporofili) — Sl. 60. Crvotočinka (trofofili)

Selaginele (sl. 62, 63) uglavnom su tropske vrste, ali ih ima i u hladnijim područjima. To su niske zeljaste trajnice s izraženom anizofilijom177. U klasićima stvaraju dvije vrste sporangija; veći ženski ili makrosporangiji178 te manji muški ili mikrosporangiji. Budući da stvaraju dva tipa spora koje se razlikuju, selaginele su heterosporne vrste. Iz makrospora razvijaju se ženski gametofiti ili megaprotaliji179, a iz mikrospora muški gametofiti ili mikroprotaliji180). U Hrvatskoj zastupljene su s tri vrste u primorskim krajevima.

Sl. 63. Selaginela (anizofilija) — Sl. 62. Tipično tijelo selaginele

177 od lat. anisophýllia (složenica od lat. an- (od grč. ἀν- (an) – bez, ne, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „bez-“ ili „ne-“), lat. iso- (od grč. ἴσοϛ (ísos) – isti, jednak, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima i lat. phýllum od grč. φύλλον (fílon) – anizofilija) = pojava kada se na istoj biljci pojavljuju različiti oblici listova po vanjskoj građi 178 od lat. macrosporangíum (složenica od lat. macro- (od grč. μαϰρόϛ – velik, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. sporángium (složenica od lat. spóra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme) i gr ἄγγεῖον (angéion) – posuda) makrosporangij) = ženski sporangij u kojem se stvaraju ženske spore ili makrospore 179 od lat. megaprothállium (složenica od lat. mega- (od grč. μέγαϛ (mégas) – velik, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. prothállium (od grč. πρό (prό) – pred i grč. ϑαλλόϛ (thalόs) – grančica, mladica) megaprotalij) = mala listićasta, nitasta ili kvržičasta tvorba koja se razvija iz haploidne spore u crvotočina i paprati te predstavlja spolnu generaciju ili gametofit, ženski protalij 180 od lat. microprothállium (složenica od lat. micro- (od grč. μιϰρός (mikrόs) – malen, sitan, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „sitno-“) i lat. prothállium (od grč. πρό (prό) – pred i grč. ϑαλλόϛ (thalόs) – grančica, mladica) mikroprotalij) = mala listićasta, nitasta ili kvržičasta tvorba koja se razvija iz haploidne spore u crvotočina i paprati te predstavlja spolnu generaciju ili gametofit, muški protalij

Šilatice (Isoetales, sl. 64, 65) zastupljene su s najmanje vrsta (oko 200) u vrlo velikom klimatskom rasponu od toplih do hladnih umjerenih područja. Slične su travama i naseljavaju uglavnom vodena staništa. Šilatice ostvaruju sekundarni rast u debljinu. Iz ove skupine u Hrvatskoj ne raste nijedna vrsta.

Sl. 65.Šilatica (rod Isoetes) — Sl. 64. Vodena šilatica (rod Isoetes)

Drvenaste vrste crvotočina (Lepidodendrales181, sl. 66, 67, 68) imale su slabo diferenciran provodni sustav, ksilem i floem s ograničenim djelovanjem kambija, ali je plutni kambij prema unutra stvarao debeli sloj periderma182 što je omogućilo stvaranje vrlo debele kore koja je davala najveći udio u promjeru i masi stabla. Stoga se ove vrste još i zovu „korasto drveće“.

Sl. 66. Različiti oblici tijela vrsta reda Lepidodendrales Sl. 67. — Sl. 66. Različiti oblici tijela vrsta reda Lepidodendrales

Sl. 67. Okamina dijela debla s korijenom drvenaste crvotočine (izraženo dihotomsko grananje korijena) — Sl. 66. Različiti oblici tijela vrsta reda Lepidodendrales

181 od lat. lepidodendron (složenica od lat. lepidótus (od grč. λεπιδωτόϛ (lepidotόs) – ljuskav) i lat. dendro- ( od grč. δένδρον (déndron) – drvo, stablo, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) lepidodendron) = drveće koje ima debeli sloj kore koja se ljušti, korasto drveće, red drvenastih crvotočina 182 od lat. peridérma (složenica od lat peri- (od grč. περί (perí) - okolo, oko, predmetak u složenicama koji se obično preuzima ili prevodi na hrvatski kao „oko(lo)-“ i od grč. δέρμα (dérma) – koža) periderma) = zajednički naziv za sva sekundarna staničja u drvenastih biljaka koja stvara plutni kambij

Sl. 68. Karbonizirani183 ostatak tijela vrste iz reda Lepidodendrales — Sl. 68. Karbonizirani183 ostatak tijela vrste iz reda *Lepidodendrales*

183 od lat. carbonisátus = pougljenjen, karboniziran, dijelovi biljnih tijela koji se nisu potpuno razgradili zbog nedostatka kisika, visokog tlaka i drugih uvjeta koji su bili u prostoru gdje su se nalazile naslage njihovih tijela

Pojava sekundarnog rasta u debljinu početak je evolucije drvenastog tipa stabljike koji se u starijih skupina znatno razlikuje od odvedenijih oblika u sjemenjača. Za daljnju evoluciju kopnenih biljaka iznimno je značajna heterosporija.

U vrijeme snažnog razvoja karbonskih crvotočina još će jedna skupina vaskularnih biljaka također ostvariti svoj procvat i vrhunac razvoja te zajedno s njima obilježiti floru184 karbona i početka perma, a to su paprati (Monilophyta).

184 od lat. flóra (Flora, božica cvijeća i proljeća u Rimljana) = cvjetana, flora, skup svih biljnih svojti koje obitavaju na nekom području