List
List (folium145) jedan je od tri osnovna vegetativna organa kopnenih biljaka s ograničenim rastom za razliku od stabljike i korijena. Njegov rast traje dok ne postigne određenu veličinu. List je postrana izraslina stabljike, a mjesto odakle se oblikuje ili započinje nazivamo koljence, čvor ili nodij146. Osnovna je zadaća lista proizvodnja organskih tvari neophodnih za život biljke iz anorganskih tvari, a tokom evolucije ostvarile su se i preobrazbe listova u tvorbe s drugim ulogama poput bodlji, vitica, pricvjetnih listova, listova cvijeta ili ljusaka pupova. U razvitku biljke od razdoblja klijanca do odraslog stadija stvaraju se različiti listovi: supke ili kotiledoni147, pridankovi listovi, pravi listovi kao i njihove preobrazbe. Supke su prvi listovi koji osiguravaju život mladoj biljci u periodu klijanja sve dok se ne pojave prvi pravi listovi. Prije pojave pravih listova kod nekih se vrsta mogu pojaviti pridankovi listovi koji većinom nisu zeleni već su sitni, ljuskasti i obavijaju najčešće pupove.
Pravi listovi (sl. 31) sastoje se od tri dijela: baze lista, lisnog dna ili podine (basis), peteljke (petiolus148) i plojke (lamina149). Baza lista najdonji je dio lista kojim list prijanja za stabljiku uz koju se mogu razviti palistići (stipule150) različitog oblika, građe, boje, čvrstoće i uloge. Postoji više načina na koje list prirašćuje za stabljiku (sl. 32). Kod nekih vrsta mogu stvarati kopricu (ohreu151), kožasti ovoj ljevkasta izgleda na koljencima pri dnu listova sastavljen od sraslih palistića. Peteljka je dio lista kojim se plojka povezuje sa stabljikom i najčešće ima jednaku građu kao i stabljika. Ona ima važnu ulogu u provođenju vode s mineralnim tvarima u plojku, organskih tvari iz plojke u stabljiku, dovođenja lista u najpovoljniji položaj prema svjetlosti te potpornu ulogu. Peteljka nedostaje većini jednosupnica i većini četinjača. List bez peteljke nazivamo sjedeći, a list s proširenom i plosnatom peteljkom koja preuzima ulogu plojke zovemo filodij152. Plojka je glavni dio lista, različite je veličine, osnove (sl. 33), oblika (sl. 34, 35, 36), ruba (sl. 37), vrha (sl. 38), čvrstoće, boje, rasporeda lisnih žila (nervature153), građe i položaja puči. Prema čvrstoći listovi mogu biti zeljasti, kožasti i sočni ili mesnati, a prema pokrovu površina može biti voštana, brašnava, prašnjava, ljepljiva, bradavičava, ljuskava, točkasta, pepeljasta ili maškava, hrapava, sjajna i bez sjaja. Površina lista često je obrasla dlakama koje nazivamo trihomima154, a njihov raspored, oblik i građa mogu biti vrlo raznoliki.
U proučavanju morfologije lista važan je i raspored lisnih žila odnosno izgled žilnog sustava ili žilja koji zovemo nervatura lista.
Tri su osnovna tipa nervature: viličasta ili rašljasta, paralelna ili prugasta i mrežasta. U nekih vrsta postoji pojava raznolisnosti ili heterofilije155 kada se na istoj biljci stvaraju po obliku različiti listovi, npr. bršljan (sl. 39 a, b).
145 od lat. fólium = list, bočni biljni organ ograničena rasta na stabljici 146 od lat. nódus = koljence, čvor, mjesto na stabljici iz kojeg izbija list 147 od lat. cotylédon (od grč. κοτυληδών (kotiledόn) - bradavice na krakovima morskih polipa) = prvi list, prvotni list, primarni list, supka 148 od lat. petiólus = peteljka, os kojom je lisna plojka prirasla za stabljiku 149 od lat. lámina = ploča, sloj, lisna plojka, prošireni dio lista 150 od lat. stípula = palistić, malene, obično parne, slobodne ili srasle listićaste tvorbe koje se razvijaju uz podinu lista 151 od lat. óchrea = koprica, kožasti ovoj ljevkasta izgleda na koljencima pri dnu listova sastavljen od sraslih palistića 152 od lat. phyllódium (od grč. φύλλον (fílon) - list i grč. εἶδοϛ (éidos) - lik, izgled) = peteljka u nekih listova koja se zajedno sa srednjom žilom tako proširila i spljoštila da je poprimila izgled listova, filodij 153 od lat. nervátio = žilje, nervatura, skup žila i žilica na svojstven način poredanih lisnom plojkom koje tvore provodni sustav lista 154 od lat. trichóma (od grč. ϑρίξ (thríks) - kosa, dlaka) = dlaka, trihom, nitasta izraslina na pokrovnom tkivu biljaka 155 od lat. heterophýllia (složenica od lat. hetero- (od grč. ἕτεροϛ (héteros) - drugi, različit, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „razno-“ ) i lat. phýllum (od grč. φύλλον (fílon) – list) heterofilija) = raznolisnost, pojava kada se na jednoj te istoj biljci stvaraju po obliku različiti listovi
Listovi imaju uglavnom dvostranu anatomsku građu plojke (bifacijalnu156), a rjeđe unifacijalnu157. Plojka može biti građena od jednog dijela (jednostavni list) ili više odvojenih dijelova koje zovemo liske koje tvore sastavljeni list. Prema trajnosti listovi mogu biti vazdazeleni (sempervirensni158), zimzeleni (semiperzistentni159), listopadni (decidualni160) i otpadajući (kauduktalni161).
Vazdazeleni otpadaju nakon više vegetacijskih razdoblja (najmanje dva), zimzeleni otpadaju početkom drugog vegetacijskog razdoblja za vrijeme razvitka novih listova, listopadni otpadaju nakon završetka prvog vegetacijskog razdoblja odnosno u jesen iste godine, a otpadajući listovi traju manje od jednog vegetacijskog razdoblja i otpadaju vrlo rano, još tijekom ljeta.
156 od lat. bifaciális (složenica od lat. bis– dva i facialis– s lica) – dvostran, bifacijalan, koji je s dvjema plohama) = list kojemu se gornja i donja strana razlikuju po građi i zadaći 157 od lat. unifaciális (složenica od lat. únus– jedan i lat. facialis– s lica, jednostran, unifacijalan, koji ima samo jedno lice) = list koji ima samo jedu stranu, kod kojega nije došlo do anatomske diferencijacije na gornju i donju stranu 158 od lat. sempervírens = vazdazelen 159 od lat. semipersístens (složenica od lat. semi- (od grč. ἡμι- (hemi) – pola, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „pol-, polu-“) i lat. persístens– koji ne opada, koji ostaje trajan) = polutrajan, listovi koji otpadaju na početku sljedećeg vegetacijskog perioda 160 od lat. decíduus = koji otpada, padajući, listovi koji otpadaju u jesen 161 od lat. cadúcus = koji otpada brzo, listovi koji otpadaju već u ljetoRaspored listova na stabljici omogućava najbolji položaj za iskorištavanje svjetlosti. Dva su osnovna tipa položaja listova: naizmjenični ili izmjenični (sl. 40) ako je u koljencu smješen jedan list te pršljenasti (sl. 41) ako se u jednom koljencu nalaze dva ili više listova. U naizmjeničnom rasporedu razlikujemo dvoredno izmjenične listove (distihalne162) i zavojito izmjenične listove (spiralne163), a u pršljenastom rasporedu nasuprotno dvoredne, unakrsno nasuprotne i pršljenaste. U nekih vrsta listovi imaju rozetasti raspored zbog smanjenog rasta stabljike u dužinu, odnosno skraćenih članaka. Rozeta može biti smještena na dnu stabljike, odnosno pri tlu (bazalna rozeta, agava) ili pri vrhu stabljike (vršna rozeta, cikas). Ponekad su listovi zbijeni i vrlo gusto raspoređeni na izbojku tako da se on i ne vidi (čempresi, sl. 42) ili su crepasto raspoređeni jedan ispod drugoga, pod oštrim kutom prema izbojku i međusobno se prekrivaju poput crepova (vrijesak, borovice, sl. 43). U mnogih četinjača listovi se nalaze u čuperku (iz jedne osnove izlazi dva ili više lista, sl. 44).
162 od lat. dístichus (složenica od grč. δίϛ (dis) – dva puta, dvostruko i grč. στίχοϛ (stíhos) – red) = dvoredan, koji je poredan u dva reda 163 od lat. spirális = zavojit, spiralan
Prema razdijeljenosti ili raščlanjenosti razlikujemo jednostavne (sl. 45, 46) i sastavljene(sl. 47, 48) listove. Jednostavni listovi mogu biti cjeloviti ako plojka nije urezana (sl. 45, 49) ili ako ima ureze i zupce koji su plitki i ne sežu u plojku dublje od četvrtine (sl. 45, 50), urezani ako urezi prelaze četvrtinu dubine plojke.
Prema dubini ureza jednostavni listovi mogu biti:
- perasto režnjasti ako urezi dopiru najviše do polovice poluplojke (sl. 45, 51)
- dlanasto režnjasti (sl. 45, 52) ako urezi dopiru najviše do polovice plojke, a dio lista između dva ureza nazivamo režanj (lobus164)
- perasto razdijeljeni (sl. 46, 53) ako su urezi dublji od polovice plojke, ali ne dopiru do srednje žile
- dlanasto razdijeljeni (sl. 46, 54) ako ne dopiru do osnove plojke, a dio lista između dva ureza nazivamo segment165
- perasto rascijepljeni (sl. 46, 55) kada urezi dopiru gotovo do srednje žile
- dlanasto rascijepljeni (sl. 46, 56) kada urezi dopiru gotovo do osnove plojke.
Sastavljeni listovi sastoje se od više plojki na zajedničkom vretenu ili lisnoj osi (rahisu166). Jednu plojku lista zovemo liska ili foliolum167, a ona može prirasti za lisnu os peteljčicom ili je sjedeća.
Razlikujemo dlanasto ili prstasto sastavljene listove (sl. 47, 57) kada liske polaze iz jedne točke, odnosno zrakasto se šire od vrha zajedničke peteljke te perasto sastavljene (sl. 47, 58) kada se liske nalaze na zajedničkoj lisnoj osi bočno s jedne i druge strane. Ovi listovi mogu biti neparno perasti i parno perasti. Pojedine vrste stvaraju dvostruko ili višestruko sastavljene listove (sl. 48, 59). Svaka liska naziva se isperak, a cijeli ogranak s ispercima pero. Dvostruko perasto sastavljeni listovi sastoje se od glavne lisne osi ili vretena koji bočno nose vretena drugog reda na kojima se nalaze isperci, a višestruko perasto sastavljeni list ima isperke na ograncima trećeg ili višeg reda.
166 od lat. ráchis (od grč. ῥάχιϛ (ráhis) – hrptenjača) = glavna os 167 od lat. folíolum = liska, listić u sastavljenom listu
Gimnazija Karlovac