Mnogosporangijske biljke (Polysporangiophyta)
Polysporangiophyta obuhvaćaju Rhiniophyta (pravaskularne biljke) bez živućih predstavnika, Lycopodiidae122 (crvotočine) s otprilike 800 vrsta, Monilophyta123 (paprati) s otprilike 12 000 vrsta i Spermatophyta124 (sjemenjače) koje imaju oko 300 000 vrsta.
Rhiniophyta i druge rane kopnene biljke pojavile su se prije otprilike 415 milijuna godina (silur) i živjele u ranom i srednjem devonu kada su doživjele svoj procvat. Izumrle su prije približno 365 milijuna godina. Prve biljke koje su osvajale kopno bile su zeljaste, veličine svega nekoliko centimetara za razliku od Rhiniophyta koje su već dosezale i više od 50 centimetara. U dugom razdoblju evolucije njihovo se tijelo morfološki, histološki, anatomski, biokemijski i fiziološki sve više usavršavalo i prilagođavalo mnogobrojnim utjecajima promjenjivih kopnenih čimbenika, ali nisu imale sekundarni rast u debljinu (širinu)125. Postupno usložnjavanje građe tijela prvih kopnenih biljaka možemo pratiti od najstarijeg fosilnog roda Cooksonia, zatim preko rodova Aglaophyton, Rhinia (sl. 23) i Hornophyton s viličasto razgranatim izdancima bez listova i vršno raspoređenim sporangijima, do odvedenijeg odjeljka Zosterophyllophyta126 (sl. 24) čiji predstavnici već imaju bočni položaj sporangija, zadebljale stanične stijenke traheida te konačno do najodvedenije skupine Trimerophytophytina127 (sl. 25). U tim se vrstama pojavljuju trodimenzionalno128 raspoređeni bočni ogranci s počecima oblikovanja listova procesima nadrastanja i planacije129. Ovi procesi omogućit će evoluciju velikih listova (megafila)130.
122 od lat. lycopodium (složenica od grč. λύκος(líkos) - vuk i grč. πούς, ποδός (pus, podόs) - stopalo, vučje stopalo) = crvotočine u užem smislu 123 od lat. monilóphyton (složenica od lat. monile– ogrlica i lat. phyto- (od grč. φυτόν (fitόn) - biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito”) monilofit) = biljka s nakupinama sporangija u obliku ogrlice, pripadnik skupine paprati čiji sporangiji dolaze u nakupinama koje mogu biti nanizane duž lista ili na njegovim rubovima 124 od lat. spermatóphyton (složenica od lat. sperma (od grč. σπέρμα (spérma) – sjeme) i lat. phyto-(od grč. φυτόν (fitόn) - biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito”) spermatofit) = biljka koja stvara sjeme, sjemenjača 125 Biljke imaju dva oblika rasta u debljinu: primarni i sekundarni.Primarni rast (sl. 26, 27, 28) ostvaruje se u vršnim dijelovima izdanka i korijena, a osim povećanja duljine omogućava vremenski ograničen rast u debljinu. Njegove dimenzije znatno su manje u odnosu na sekundarni rast u debljinu koji može dosezati i preko 10 m.
Primarni rast u debljinu svojstven je za sve jednosupnice osim za nekoliko vrsta iz rodova koji imaju poseban oblik sekundarnog rasta (rod Dracena, Cordyline, Yucca i Aloë), zeljaste dvosupnice, većinu paprati i crvotočina. Ova zbivanja međusobno se razlikuju kod navedenih skupina. U jednosupnica između središnjeg dijela (korpusa131) i plašta (tunike132) u području lisnih zametaka stvara se kružni meristemski133 plašt diobom čijih stanica nastaje tvorba poput ovratnika. Dvosupnice ostvaruju primarni rast umnožavanjem parenhimskih stanica srčike, parenhimskih stanica primarne kore ili zajednički oba tipa.
Sekundarni rast (sl. 29, 30) u debljinu ostvaruje se diobom meristemskih stanica koje su bile sastavni dio žilnog kambija134 (fascikularni135 kambij) u vrijeme primarnog rasta, a nakon njegova prestanka snopovi se povezuju s interfascikularnim136 kambijem koji je sekundarni meristem između žila. Njihovim udruživanjem nastaje meristemski prsten ili kambij koji osigurava rast u debljinu cijeli život. Diobom prema unutrašnjosti stvara svake godine novi sloj sekundarnog drva (građen od sekundarnog ksilema, parenhima i sklerenhima137), a prema van novi sloj sekundarne kore (građen od floema, parenhima i potpornih stanica).
126. od lat. zosterophyllophyton (složenica od lat. zostero (od grč. ζώστρα/ζωστήρ (zόstra/zostér) - pojas, nosač, opasan), lat. phýllum (od grč. φύλλον (fílon) - list) i lat. phyto (od grč. φυτόν (fitόn) - biljka, biljna, obično se ne prevodi na hrvatski nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito”) zosterofilofit) = biljka koja sadrži prave listove, biljke s listovima 127 od lat. trimerophytophyton (složenica od lat. tres– tri, tri- tri, tro, grč. μέροϛ (méros) - dio i lat. phyto- (od grč. φυτόν (fitόn) - biljka, biljna, obično se ne prevodi na hrvatski, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito“) trimerofitofit) = biljka koje ostvaruju rast pojedinih dijelova u tri dimenzije, trodimenzionalna biljka 128 od lat. diménsio = opseg, obujam, opsežnost, dimenzija 129 od lat. plánus = ravan, plosnat, nizinski, razvoj lista u jednoj ravnini 130 od lat. megaphýllus (složenica od lat. mega- (od grč. μέγαϛ (mégas) - velik, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. phýllum (od grč. φύλλον (fílon) – list) megafil) = veliki list 131 od lat. córpus = tijelo 132 od lat. túnica = kožica, ovoj, plašt 133 Meristemske stanice pripadaju u tvorna tkiva i za razliku od ostalih stanica jedine su koje zadržavaju sposobnost diobe, imaju velike jezgre, gustu citoplazmu138, tanke stijenke, vrlo su sitne i zbijene. Po položaju meristemi mogu biti vršni ili apikalni139 (vegetacijski vršak izdanka i korijena) i bočni ili lateralni140 (kambij u žilama, stabljici, korijenu). Po nastanku mogu biti primarni što znači da su prisutni od embrionalnog razvitka (razvitka klice) te se nalaze na vršnim dijelovima ili ostaju u diferenciranim dijelovima kao zaostali meristemi i sekundarni meristemi koji nastaju iz već diferenciranih stanica koje ponovno ostvaruju sposobnost diobe (plutni kambij, pericikl141 u korijenu). 134 od lat. cámbium = stanično tvorivo, bakulja, sekundarno tvorno tkivo, kambij 135 od lat. fasciculáris = svežnjast, koji je nalik na svežanj, snop 136 od lat. interfasciculáris (složenica od lat. ínter– između i lat. fasciculáris – svežnjast, koji je nalik na svežanj, snop) = između snopova 137 od lat. sclerenchýma (složenica od grč. σϰληρόϛ (sklerós) - tvrd, suh i grč. ἔγχυμα (énhima) - naljev, staničje) = vrsta potpornog tkiva odebljalih stijenki u zeljastih i drvenastih biljaka, koje im daje čvrstoću. Stijenke tih stanica jedanako su odebljale. Postoje dva tipa stanica ovog tkiva: sklereide142 i vlakanca. Sklereide imaju više ili manje jednake dimenzije; dužinu, širinu i visinu. Sklereide se nalaze u različitim organima, a dolaze pojedinačno ili u skupinama. Vlakanca nastaju rastom u samo jednom smjeru i međusobno se povezuju u snopove. Mogu biti dugačka i do nekoliko desetaka centimetara. Nakon diferencijacije ove stanice nisu više žive. 138 od lat. cytoplásma (složenica od lat. cyto- (od grč. ϰύτοϛ (kítos) - šupljina, ovdje stanica, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima kao „cito-“) i lat. plásmo- (grč. πλάσμα (plásma) - tvorba, tvorenje, oblikovanje, tvorina, predmetak u složenicama koji se ne prevodi na hrvatski nego se preuzima kao „plazmo-“) citoplazma) = tvorba u unutrašnjosti stanice, osnovna tvar stanice 139 od lat. ápex = vrh, vršak 140 od lat. laterális = bočan, postran, pobočan, pokrajnji, koji se odnosi na bočnu stranu, lateralni 141 od lat. pericýclus (složenica od lat. peri- (od grč. περί (perí ) - oko, okolo, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „oko(lo)-“) i lat. cýclicus (grč. ϰύϰλοϛ (kíklos ) - krug) pericikl) = vanjski sloj stanica središnjeg valjka (cilindra) u korijenu koji sudjeluje u stvaranju pupova bočnih ogranaka korijena te sekundarnog pokrovnog tkiva 142 od lat. sclereídae (složenica od lat. scleri- (od grč. σϰληρόϛ (sklerós ) - tvrd, suh, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima kao „skleri, sklero-“) i grč. εἶδοϛ (éidos) - lice, oblik; akuzativ εἶδον (éidon) - po obliku, oblikom nalik, sklereida) = suvrsta potpornih stanica


Gimnazija Karlovac