Razvoj prvih kopnenih biljaka
Razvoj prvih kopnenih biljka započeo je u razdoblju silura43 (period44 paleozoika45 koji je započeo prije 444 i završio prije 413 milijuna46 godina). Prve primitivne47 biljke pojavljivat će se u manjim ili većim zatvorenim nakupinama vode na kopnu poput jezera te uz obale slatkovodnih vodotoka. Njihovo tijelo nije bilo u potpunosti razlučeno na korijen, stabljiku i listove kao kod odvedenijih biljaka čije tijelo zovemo stablo ili kormus48. Najstariji oblici prvih kopnenih biljaka potječu iz razdoblja prije otprilike 425 milijuna godina i pripadaju skupini kopnenih biljaka koje zovemo pravaskularne49 biljke (Protracheophyta50 ili Rhyniophyta51). Najpoznatiji su rodovi iz ove skupine Cooksonia (sl. 6), Horneophyton i Aglaophyton.
43 treći period paleozoika koji je dobio ime po keltskom plemenu Siluri iz Walesa 44 od lat. períodus (od grč. περίοδος (períodos) – razmak, vrijeme, doba, razdoblje) = kraća vremenska razdoblja na koja se dijele ere52, period 45 od lat. palaeozòik (složenica od lat. palaeo- (od grč. παλαιόϛ (palaiós) – star, predmetak koji se ne prevodi na hrvatski nego se preuzima u obliku „paleo-“) i grč. ζωή (zoé) – život) = starije razdoblje života, paleozoik, era u geološkoj prošlosti Zemlje koja je započela prije 542 i završila prije 248 milijuna godina, dijeli se na manja razdoblja ili periode: kambrij53, ordovicij54, silur, devon55, karbon56 i perm57 46 od lat. míllies = tisuću puta 47 od lat. primitívus = rani, prvi, primitivan 48 od lat. córmus (od grč. ϰορμόϛ (kormós) – panj, klada) = tijelo biljke razlučeno na pravi korijen, stabljiku i list, kormus 49 od lat. vaskuláris = provodni, žilni 50 od lat. Protracheophyta (složenica od lat. pro – za, pred na, prema, po, lat. trachéae – provodna cjevčica, traheja i lat. phyto (od grč. φυτόν (fitón) – biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito“) protraheofita) = biljke koje prethode biljkama koje imaju traheje (cijevi za prijenos vode i u njoj otopljenih anorganskih tvari), predtrahealne biljke 51 od lat. hyniophyta (složenica od lat. rhynio (od grč. ῥίς, ῥινός (ris, rinós) – nos ) i lat. phyto (od grč. φυτόν (fitón) – biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito“) riniofita) = zračne biljke, prve kopnene biljke, biljke koje su se razvijale u zraku i uzimale iz njega CO2 (ugljikov (IV) oksid58) 52 od lat. aétas = vrijeme dob, vijek, era (duže vremensko razdoblje) 53 prvi period paleozoika (započeo prije 542 milijuna godina i završio prije 488 milijuna godina), dobio ime od latinskog naziva za Wales, Cambria 54 drugi period paleozoika (započeo prije 488 milijuna godina i završio prije 444 milijuna godina), dobio ime prema keltskom plemenu Ordovici koje je živjelo na području Walesa 55 četvrti period paleozoika (započeo prije 413 milijuna godina i završio prije 359 milijuna godina), dobio ime po grofoviji u Engleskoj Devon (od keltskog plemena Dumnonii koji su živjeli na području južne Engleske zvanom Dumnonia) 56 od lat. cárbo = ugljen, peti period paleozoika (započeo prije 359 i završio prije 299 milijuna godina) u kojem su se stvorile velike naslage kamenog ugljena uslijed pougljenjivanja 57 šesti period paleozoika (započeo prije 299 milijuna godina i završio prije 248 milijuna godina), dobio ime prema gradu Perm na rijeci Kami, Permska oblast u Rusiji 58 od lat. oxygenium (složenica od lat. oxys (od grč. ὀξύς (oksís) –oštar, kiseo i lat. génus (od grč. γένος (génos) – koji stvara) oksigenium) = onaj koji stvara kiselinu, kisik
Pravaskularne biljke morale su ostvariti čitav niz novih prilagodbi u oblikovanju stanične, histološke59, anatomske60 i morfološke61 građe uz mnoštvo novih biokemijskih62 i fizioloških63 promjena važnih za njihov opstanak u vrlo promjenjivim uvjetima života na kopnu.
Ova zbivanja omogućila su nastanak prvih vaskularnih biljaka u razdoblju prije otprilike 420 milijuna godina s jasno oblikovanim vegetativnim64 organima i većim tijelom za razliku od prvih biljaka čije je tijelo, visine svega nekoliko centimetara65, bilo dihotomski66 razgranato sa sporangijima67 smještenim na vrhovima ogranaka, bez listova, korijena i pravih provodnih sistema68 ili sustava.
59 od lat. histo (od grč. ἱστόϛ (histós) – osnovica) = tkivo, staničje, tkivno staničje izgrađeno od istovrsnih stanica, skup stanica koje imaju isti oblik, građu i zadaću 60 od lat. anatómicus (od grč. ἀνατέμνω (anatémno) – razrezati) = koji se odnosi na unutarnju građu (anatomiju) određenog živog bića, anatomski 61 od lat. morphológicus (složenica od grč. μορφή (morfé) – oblik i grč. λόγοϛ (lógos) = riječ, govor) = koji govori o obliku, koji se odnosi na vanjsku građu tijela, morfološki 62 od lat. biochímicus (složenica od lat. bíos (od grč. βίοϛ (bios) – život, predmetak koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. chémia – lučba, kemija) = kemijska zbivanja u živom svijetu, kemijske promjene ili zbivanja u živim bićima 63 od lat. physiológicus(složenica od lat. physio- (od grč. φύσιϛ (físis) – priroda, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima kao „fizio-“) i grč. λόγοϛ (lógos) – riječ, govor) = znanost o prirodi, fiziologija, fiziološki, koji se odnosi na fiziologiju, znanost koja proučava životna zbivanja u živim bićima koja im omogućavaju skladan, uravnotežen razvitak, sva fizikalna, kemijska i biološka zbivanju u jednom živom biću kojima ono održava svoj sklad u razvitku 64 od lat. vegetatίvus = onaj koji ostvaruje nešto temeljno, biljni organ koji obavlja temeljne životne zadaće, vegetativni organ, vegetativan 65 od lat. centímetrum (složenica od lat. centum – sto i lat. métrum (od grč. μέτρον (métron) – mjera) centimetar) = stoti dio metra 66 od lat. dichótomus (složenica od lat. dich (od grč. δίχα (díha) – nadvoje) i grč. τέμνω (témno) – režem) = koji se dijeli na dva jednaka dijela viličast, dihotomski 67 od lat. sporángium (složenica od lat. spόra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme i grč. ἀγγεῖον (angéion) – posuda) = jednostanični ili višestanični nespolni rasplodni organ u kojem nastaju spore ili truske, trusnik, sporangij 68 od lat. systéma (od grč. σύστημα (sístema) – udruživanje, društvo, sastavljanje, cjelina) = udruga, sustav, sistemNajznačajnije prilagodbe na kopnene uvjete života ističu se u stvaranju vrlo diferenciranog sporofita69 sa sve izraženijom njegovom dominacijom70 u odnosu na gametofit71koji će se sve više smanjivati u ciklusu72 razvitka biljke. U prvim životnim zajednicama na kopnu uz prabakterije73, bakterije, modrozelene bakterije, gljive i lišajeve značajne su bile i dvije skupine prijelaznih oblika između algi i prvih biljaka koje su krenule u osvajanje kopna, jedna s bolje razvijenijim gametofitom na kojem živi sporofit i koja će evoluirati prema skupini Monosporangyophyta74 (mahovine) i druga s razvijenijim sporofitom iz kojih će se razviti pravaskularne biljke (Protracheophyta) koje su predačka skupina Tracheophyta (crvotočine, paprati, rane golosjemenjače i sjemenjače) s kojima zajedno čine veliku skupinu Polysporangyophyta75.
69 od lat. sporóphyton (složenica od lat. spόra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme, spora, truska, nespolna rasplodna stanica) i lat. phyto (od grč. φυτόν (fitón) – biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito“ sporofit) = biljka koja u izmjeni generacija76 mejotičkom77 diobom stvara spore 70 od lat. dóminans = onaj koji preteže, koji prevladava, dominantan 71 od lat. gametóphyton (složenica od lat. gámeta (od grč. γαμετή (gameté) – žena odnosno γαμέτης (gamétes) – muž, muška ili ženska spolna rasplodna stanica, gameta i lat. phyto (od grč. φυτόν (fitón) – biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito“) gametofit) = biljka koja u izmjeni generacija mitotičkom78 diobom stvara gameteIzmjena generacija (sl. 7) pojava je prisutna u pojedinih protoktista79 (mnoge alge), većini gljiva i svih biljaka kojima se u njihovu životnom ciklusu pravilno izmjenjuju sporofit i gametofit. Sporofit je nespolna generacija i na njemu se stvaraju nespolni rasplodni organi ili sporangiji u kojima mejozom nastaju haploidne80 spore s polovičnim ili haploidnim brojem kromosoma81. Tijelo sporofita ima dvostruki (diploidni82) broj kromosoma te je ono diplont83. Iz haploidne spore mitozom raste gametofit ili spolna generacija na kojoj se stvaraju gametangiji84 ili spolni rasplodni organi, a u njima mitozom gamete s polovičnim ili haploidnim brojem kromosoma. Stapanjem muške i ženske gamete prilikom oplodnje nastaje diploidna zigota85 (oplođena jajna stanica) iz koje raste novi sporofit. Budući da se ove dvije generacije razlikuju u broju kromosoma, izmjena je generacija heterofazna86 (sporofit = 2n, gametofit = n).
U evoluciji kopnenih biljaka gametofit se sve više smanjivao da bi kod najodvedenijih bio sveden na svega nekoliko stanica i ovisan o sporofitu.
Prema vanjskoj građi ovih dviju generacija razlikujemo izomorfnu87 i heteromorfnu88 izmjenu generacija. U izomorfnoj izmjeni generacija gametofit i sporofit po vanjskoj su građi isti i ne razlikuju se osim po kromosomskom slogu u svojim stanicama. U heteromorfnoj izmjeni generacija gametofit i sporofit razlikuju se po vanjskoj građi (neke alge i sve biljke).
72 od lat. cýclus (od grč. κύκλοϛ (kíklos) – krug, kolo) = slijed pojava koje se vraćaju na početnu pojavu 73 od lat. bactérium (od grč. βαϰτηρία (baktería) – batina, palica) = bakterija 74 od lat. monosporangyophyton (složenica od lat. mono (od grč. μόνοϛ (mónos) – jedan, jedini, sam, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski kao „jedno-“ ili se preuzima), lat. sporángium (složenica lat. spόra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme i grč. ἀγγεῖον (angéion) – posuda) jednostanični ili višestanični nespolni rasplodni organ u kojem nastaju spore ili truske, trusnik, sporangij) i lat. phyto (od grč. φυτόν (fitón) – biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito” monosporangiofit) = jednosporangijska biljka, biljka koja stvara jedan sporangij na sporofitu. U jednosporangijske biljke spadaju sve vrste mahovina. 75 od lat. polysporangyophyton (složenica od lat.poly- (od grč. πολύϛ (polís) – mnogo, predmetak u složenicama koji se prevodi na hrvatski s „mnogo-“ ili se preuzima), lat. sporángium (složenica od lat. spόra (od grč. σπορά (sporá) – sijanje, usjev, plod, sjeme i grč. ἀγγεῖον (angéion) – posuda) jednostanični ili višestanični nespolni rasplodni organ u kojem nastaju spore ili truske, trusnik, sporangij) i lat. phyto (od grč. φυτόν (fitón) – biljka, biljna, obično se na hrvatski ne prevodi, nego se koristi u složenicama kao predmetak ili dometak u obliku „fito“) polisporangiofit) = mnogosporangijska biljka, biljka koja stvara mnogo sporangija na sporofitu. Mnogosporangijske biljke su pravaskularne biljke, crvotočine, paprati, rane golosjemenjače i sjemenjače. 76 od lat. generátio = pokoljenje, naraštaj, rod, generacija 77 od lat. meiósis (od grč. μείωσιϛ (méiosis) – umanjivanje, smanjivanje) = dioba stanica kojom iz jedne matične stanice nastaju četiri različite stanice s obzirom na nasljednu uputu i s polovičnim brojem kromosoma, važan proces u stvaranju spolnih i nespolnih rasplodnih stanica, mejoza 78 od lat. mitósis (od grč. μίτοϛ (mítos) – nit) = dioba stanica kojom nastaju dvije stanice s istom nasljednom uputom, temeljno zbivanje u rastenju, a može biti uključena u stvaranje spolnih i nespolnih rasplodnih stanica, mitoza 79 od lat. protóctista (složenica od lat. proto- (od grč. πρῶτοϛ (prótos) – prvi, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i lat. cyto- (od grč. κύτοϛ (kítos) – šupljina, stanica), predmetak koji se u složenicama preuzima kao „cito-“) protoktisti) = prva odvedenija stanična bića s jezgrom, carstvo živih bića u koje spadaju svjetleći bičaši, zeleni bičaši, alge, praživotinje i gljive sluznjače, živa bića koja imaju jednostaničnu ili višestaničnu građu, ali ne stvaraju tkiva i organe 80 od lat. haploídeus (složenica od lat. haplo- (od grč. ἁπλόοϛ (haplóos) – jednostruk, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. εἶδοϛ (éidos) – lice, oblik; akuzativ εἶδον (éidon) – po obliku, haploidan) = jednostruk ili polovičan broj kromosoma u stanicama 81 od lat. chromosóma (složenica od lat chromo-, chromati- (od grč. χρῶμα (hróma) – boja, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima kao „kroma-, kromo-“) i lat. sόma (od grč. σῶμα (sóma) – tijelo) kromosom) = obojeno tijelo, udruga molekula bjelančevina i molekule DNK89 koja se boji karakterističnim bojama 82 od lat. diploídeus (od grč. διπλόοϛ (diplóos), odnosno διπλοΐϛ (diploís), gen. διπλοΐδοϛ (diploídos) – dvostruk) = dvostruk broj kromosoma u stanicama 83 od lat. diplóntis (od grč. διπλόοϛ (diplóos) – dvostruk i ὤν (on)) gen. ὄντοϛ (ontos) – particip prezenta od glagola εἰμί (eimí) – biti) – biće) = živo biće koje u svojim tjelesnim stanicama ima dvostruk broj kromosoma (2n) 84 od lat. gametángium (složenica od lat. gámeta (od grč. γαμετή (gameté) – žena odnosno γαμέτης (gamétes) – muž) i grč. ἀγγεῖον (angéion) – posuda) gametangij) = spolni rasplodni organ u kojem nastaju muške ili ženske gamete 85 od lat. zygóta (od grč. ζυγόω (zigóo) – prečagom spajati, ujarmljivati) = stanica nastala spajanjem muške i ženske spolne stanice, zigota 86 od lat. heterophásis (složenica od lat. hetero- (od grč. ἕτεροϛ (héteros) – drugi, različit, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „razno-“) i lat. phásis (od grč. φάσιϛ (fásis) – pojava, faza, stupanj razvoja) heterofazan) = pojava u izmjeni generacija u kojoj se jedinke u dvije generacije razlikuju u broju kromosoma, haploidne (n) i diploidne (2n) 87 od lat. isomórphia (složenica od lat. iso- (od grč. ἴσοϛ (ísos) – isti, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima kao „izo-“) i grč. μορφή (morfé) – oblik) = istog oblika, izomorfan 88 od lat. heteromórphia (složenica od lat. hetero- (od grč. ἕτεροϛ (héteros) – drugi, različit, predmetak u složenicama koji se preuzima ili prevodi na hrvatski kao „razno-“) i grč. μορφή (morfé) – oblik) = različitog oblika, heteromorfan 89 kratica za organski spoj deoksiribonukleinska90 kiselina (složeni organski spoj, polideoksiribonukleotid, izgrađen od mnogo osnovnih građevnih jedinica koje se zovu deoksiribonukleotidi, a dijelovi molekule DNK nositelji su nasljednih uputa) 90 od lat. deoxyribonucleínicus (složenica od lat. deoxygenium (složenica od lat. de- predmetak u složenicama koji znači ukidanje nečega, uklanjanje, negaciju one riječi uz koju stoji i lat. oxygenium – kisik, bez kisika), od njem. Ribose, od Ribonsäure- ribonska kiselina i lat. núcleus– jezgra) = složeni organski spoj izgrađen od mnogo molekula deoksiribonukleotida (sastoji se od jedne molekule deoksiriboze koja ima jedan atom91 kisika manje u odnosu na ribozu za koju je vezana dušična baza92 i fosfat93) 91 od grč. ἄτομος (átomos) =nedjeljiv, najmanji sastavni dio najjednostavnijih tvari, kemijskih elemenata, koji zadržava svojstva elementa 92 od lat. básis (od grč. βάση (basis) - osnova, temelj, hod, korak) = u kemiji spojevi koji daju lužnata svojstva, dušične baze su prstenasti organski spojevi koji osim atoma ugljika u prstenu sadrže i atome dušika koji doprinose lužnatosti 93 od franc. phosphate (od lat. phosphorus (od grč. φωσφόρος (fosfóros ) - koji nosi svjetlo, svjetlonoša, fosfor) = fosfat, sol fosforne kiseline koju obavezno gradi kiselinski ostatak PO43-
Iako su primitivnije, mahovine ne doživljavaju velike promjene te smirenom evolucijom opstaju u vrlo dinamičnim94 geološkim95 i klimatskim96 zbivanjima sve do danas. Za razliku od njih mnoge su skupine Polysporangyophyta svojom brojnošću vrsta i oblika obilježile pojedina geološka razdoblja, a nakon toga su ih potisnule odvedenije skupine prilagođenije novim uvjetima.
Snažan razvoj sporofita zahtijevao je stvaranje potpornog tkiva koje osigurava stabilnost u zračnom prostoru gdje djeluju razni otežavajući čimbenici – pritisci, naprezanja, savijanja i ostali oblici djelovanja na biljno tijelo. Stoga je bio važan i razvoj korijenova sustava u podlozi za koju se tijelo mora učvrstiti te iz nje preuzimati vodenu otopinu mineralnih97 tvari.
Napredak se ostvaruje i u diferencijaciji stanica osnovnog tkiva ili parenhima98 za različite uloge u pojedinim organima. Površina tijela morala se zaštititi od mnogobrojnih okolišnih čimbenika, prvenstveno od isušivanja stvaranjem pokrovnog tkiva koje proizvodi zaštitni sloj od voska na svim nadzemnim organima te izgradnjom sustava za izmjenu tvari u zračnom prostoru (puči).
Temeljno događanje u građi sporofita obuhvaćalo je oblikovanje provodnih tkiva za prijenos vode i u njoj otopljenih mineralnih tvari te tkiva za prijenos asimilata99 (produkata fotosinteze). Stoga su se razvila dva tipa provodnog tkiva – ksilem100i floem101.
U biokemijskim zbivanjima javljaju se sinteze mnogih novih tvari od kojih su bitni lignin za čvrstoću i flavonoidi102 koji pomažu u zaštiti od UV103 zračenja i vezanju CO2.
Kopnene biljke za razliku od algi stvaraju višestanične spolne organe, ženske arhegonije104 i muške anteridije105. U razmnožavanju sve su uspješnija zbivanja koja dovode do oplodnje uz sve manju ovisnost o vodi i stvaranje embrija po čemu je i cijela skupina kopnenih biljaka dobila naziv Embryophyta.
94 od lat. dynámius, stariji naziv didynámius (od grč. δίϛ (dis) - dvaput, nadvoje i grč. δύναμιϛ (dínamis) - snaga) = snažno 95 od lat. geológicus (složenica od lat. geo- (od grč. γῆ (ge) - Zemlja, predmetak u složenicama koji se na hrvatski ne prevodi nego se preuzima) i grč. λόγοϛ (lόgos) - riječ, govor) = znanost o građi, sastavu i razvoju Zemlje, koji se odnosi na geologiju, geološki 96 od lat. clíma (od grč. κλίμα (klíma) – položenost zemaljske kugle prema polu, kraj, strana svijeta, zemlja) = podneblje, klima 97 od lat. minerális = tvari koje grade stijene, od minerala, mineralan 98 od lat. parénchyma (od grč. παρέγχυμα (parénhima) - naljev, ovdje staničje, tkivo) = nešto što se pruža (gradi, prisutno je) kroz sve dijelove nečega, osnovno tkivo prisutno u svim biljnim organima, parenhim 99 od lat. assimilátio = ugradnja, biokemijska ugradnja anorganskih tvari u organske spojeve, asimilacija 100 od lat. xyléma (od grč. ξύλον (ksílon) - drvo panj) = dio žile ili provodnog cilindra građen od traheida106 (sl. 8) ili traheja (sl. 9, 10, 11) koje transportiraju vodu i anorganske tvari, naziv za drvo, dio drvenastih biljaka, ksilem
Gimnazija Karlovac